مقاله خصوصیات اکوفیزیولوژیکی گیاهان C3,C4,cam و کاربرد آنها در احیاء مراتع مربوطه  به صورت فایل ورد  word و قابل ویرایش می باشد و دارای ۵۳  صفحه است . بلافاصله بعد از پرداخت و خرید لینک دانلود مقاله خصوصیات اکوفیزیولوژیکی گیاهان C3,C4,cam و کاربرد آنها در احیاء مراتع نمایش داده می شود، علاوه بر آن لینک مقاله مربوطه به ایمیل شما نیز ارسال می گردد

 فهرست

مقدمه ۶
فتوسنتز    ۷
فتوسنتز در گیاهان C3 و C4ا ۸
گیاهان CAM 11
تشریح برگ گیاهان C3 و C4 14
تأثیر غلظت دی اکسید کربن و اکسیژن در رشد گیاهان C3 و C4 17
عکس العمل گیاهان C3 و C4 در اقلیم های گرم و خشک   ۱۹
میزان تولید گیاهان C3 و C4 20
فعالیت آنزیم های کلیدی چرخه فتوسنتزی C4 21
وجه تمایز گیاهان C3 و C4 22
رویشگاه گیاهان C3 و C4 26
ارزش بوم شناسی اکولوژیک گیاهان CAM  ۲۷
کارایی مصرف آب در گیاهان CAM  ۲۷
متابولیسم CAM به وسیله اشکال مختلفی از آنزیم
فسفو اینول پیرووات کربوکسیلاز   ۳۱
ارتباط بین کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون در برگهای سالم  ۳۲
مرتع   ۳۲
مرتعداری  ۳۲
کاربرد گیاهان C3 و C4 وCAM در احیاء پوشش گیاهی  ۳۳
بذرکاری  ۳۹
خلاصه   ۴۳
فهرست گیاهان ۴۵
منابع    ۵۳

منابع:

ابراهیم زاده حسن ، فیزیولوژی گیاهی -۳ ( فتوسنتز ) انتشارات دانشگاه تهران
تایزوزایگر ، فیزیولوژی گیاهی ، جدول اول ، چاپ اول ، انتشارات جهاد دانشگاهی
تایزوزایگر ، فیزیولوژی گیاهی ، جلد دوم ، چاپ اول ، انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد
سرمدنیا غلامحسین ، کوچکی عوض ، ۱۳۶۸ ، فیزیولوژی گیاهی زراعی ، انتشارات آستان قدس رضوی دانشگاه فردوسی
کرمی محمود ، سال ۱۳۶۸ ، جزوه درس تجزیه و تحلیل اکو سیستم های مرتعی دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران
محمد رضا مقدم ، مرتع و مرتعداری ، ۱۳۷۷ ، مؤسسه انتشارات و چاپ دانشگاه تهران

مقدمه

گیاهان با استفاده از آب ،دی اکسید کربن و مواد معدنی طی فر آیند فتوسنتز ،احتیاجات خود را تامین می کنند. هر عاملی که کارآیی فتوسنتز را افزایش دهد باعث افزایش تولید نیز خواهد شد فیزیولوژیستهای گیاهی پی برده اند در گیاهان مخصوصی،جریانهای فرآیند فتوسنتزی در یک مسیر دوگانه یکنواخت از تثبیت گاز کربنیک انجام می گیرد.بدین معنی که تحت شرایط خاص این مسیر دارای کارآیی بیشتر در مقایسه با سایر مسیرها فتوسنتزی می باشد.

حال این پرسشها مطرح می شود که:

۱-چرا مسیر فتوسنتزی توسعه می یابد؟

۲-چه بخشی از گیاه آن را توسعه می دهد؟

۳-آیا گیاهانی که این مسیر را ندارند قادرند آنرا به دست آورند؟

پاسخهای دو سوال اول حداقل تقریبا مشخص است .در هر یک از رویشگاههای طبیعی که در روی کره زمین وجود دارد گیاهان ممکن است به شکلهای مختلف توندروهای خشک وسرد،بیابانهای گرم وخشک،جنگلهای بارانی مناطق حاره لازم وضروری است.این موضوع جالب است که گونه های مختلفی از گیاهان به ادامه حیات و زادآوری در هر یک از رویشگاهها قادر هستند.چون گیاهان از نظر کارکردی با یکدیگر متفاوت بوده و از نظر ژنیتیکی با شرایط حاکم بر منطقه سازگار شده اند  .بسیاری از گونه ها به طور دقیق به اثرات متقابل عوامل زیست محیطی مانند باکتریها ،سایر گیاهان و جانوران از جمله تک-سلولیها بیمهرگان (به خصوص حشرات )و مهره داران بزرگ مربوط می باشد.سازگاری بعضی از گیاهان به خصوصیات فیزیکی محیط مانند:دما،مقدار آب ،شدت نور،بافت خاک و…بستگی دارد.برای سازگاری گیاه در یک محیط ،تکامل فرآیند های مختلف که اساسی ترین آنها فتوسنتز می باشد ضروری است. در برخی از گیاهان مقدار فتوسنتز به شدت و کیفیت نور و در بعضی دیگر به دما و در تعداد دیگری به مقدار دی اکسید بستگی دارد.به طور کلی می‌توان گفت که عمل فتوسنتز تحت تاثیر عوامل فیزیکی مختلف محیط زندگی است و این وابستگی در فتوسنتز شاید بیشتر از سایر فرآیند های ضروری برای رشد باشد.

فتوسنتز:متالبولیسم

گیاه برای رشد وتکمیل چرخه زندگی خود به عناصر غذایی و نور نیاز دارد.بدلیل اثرات متقابلی که بین موجودات زنده وجود دارد،عناصر غذایی دائما در حال چرخش هستند.این چرخشها اثرات متقابل پیچیده ای دارند و هرچرخه به نوبه خود از اهمیت خاصی برخوردار است. ‌  برآورد اخیر حاکی از آن است که سالانه در حدود ۲۰۰ میلیون تن دی اکسید کربن به بیوماس تبدیل می شود  که در حدود۴۰% از این مقدار به فعالیت فیتو پلانکتونها در یایی مربوط می شود.بیشتر این کربن بوسیله چرخه احیاء کربن فتوسنتزی c3  به ترکیب آلی تبدیل می گردد.

طی واکنشهای نوری فتوسنتز ،اکسیداسیون فتوشیمیایی آب به اکسیژن مولکولی، منجر به تولید NADPH وatp می شود .واکنشهای که باعث احیاءCO2 به کربو هیدرات می شود موجب مصرف NADPH و ATP می گردند.این واکنشها که باعث احیاءCO2 به کربوهیدرات می شوند موجب مصرف NADPH وatp می گردند.این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتزی معروفند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. و تنها چرخه احیاء کربن است که با ظرفیت تولید atpوnadph در ارتباط است .در موجودات فتوسنتز کننده این ظرفیت به وسیله نور تامین می شود ولی در موجودات شیمیوسنتز کنندهatp,nadph از اکسیداسیون برخی مواد معدنی تولید می شوند این موجودات زنده شبیه موجودات فتوسنتز کننده (چرخه احیاء کربن) در تاریکی co2 را به کربو هیدرات تبدیل می کنند.

فتوسنتز در گیاهان c3,c4

جزیئات این فرآیند به این صورت است که در بیشتر گیاهان دی اکسید کربن هوا با ترکیبی که در برگ تولید می شود(ریبولاز-دی فسفات یا rudp ویک قند فسفری با ۵ اتم کربن) واکنش انجام می دهد.زمانی که یک ملکول دی اکسید کربن تحت تاثیر یک ملول rudp/ قرار می گیرد تشکیل دو ملکول می دهد که دارای ۳ کربن است. ماده جدید تشکیل شده سه کربنه اسید فسفو گلیسریک است .بیشتر اسیدهای فسفوگلیسریک تشکیل شده در برگ ولی مجموعه ای از واکنشهای انرژی خواه به تولیدات نهایی مختلف مانند قند ساکاروز تبدیل می شوند.بعضی از اسیدهای فسفوگلیسریک به تولید ملکولهای rudp کمک می کند به طوریکه آنها می توانند یکبار دیگر به عنوان پذیرنده گازکربنیک عمل کننده و تشکیل حلقه ای را بدهند که فرآیند تثبیت دی اکسید کربن در آن متکی به خود باشد.مجموعه ای از این فرآیندها بعد از اینکه توسط ملوین کالوین (melven calvin) و آندرو آبنسون (andrew a.benson) کشف شد بنام چرخه کالوین-بنسون نامیده شد(شکل ۱) مسیر فتوسنتز گیاهان ۳ کربنه به این دلیل نامگذاری شد که اولین تولید آن ترکیبی است با ۳ اتم کربن در هر ملکول .در این مسیر دی اکسید کربن که از هوای اطراف برگ وارد آن شده است باریبولازی دی فسفات rtudp طی یک واکنش که توسط آنزیم در کربوکسیلاز rudp کاتالیز می شود .ترکیب می شود تشکیل دو ملکول pga (فسفوگلیسریک) می دهد که در هر ملکول سه اتم کربن دارد .در  واکنش بعدی بعضی از فسفو گلیسریها اسیدی به تولیدات نهایی فتوسنتزی تبدیل شده و بعضی از آنها مورد استفاده قرار می گیرند تا ملکولها از rudp تولید کننده تا بتوانند گاز کربنیک جدید را بپذیرند بنابر این تشکیل یک حلقه بسته خود را اتکا می دهند که تولید کننده انرژی هستند که گیاه برای رشد خود نیاز دارد.

 این مسیر فتوسنتز در بعضی از گیاهان سازگار با مناطق بیابانی مشاهده می شود .گاز کربنیک وارد شده در برگ با فسفو-انول-پیروات(pep)ترکیب شده و ترکیب سه کربنه تشکیل می دهند .اسید مالیک و اسید اسپارتیک حاصله اکسالواستات اسید چهار کربنه (Oaa) را تشکیل می دهند.آنها از سلولهای هموفیلی واقع در بخش خارجی برگ به داخل سلولهای آوندی منتقل می شوند.

گاز کرینیک آزاد شده از تر کیب های چهار کربنه و اسید پیروویک به سلولهای مزوفیلی بر گشت می کنند جایی که گروهی فسفات از آدنوتری فسفات(atp) نیاز است تا pep بسازد بدین تر تیب ملکولهای پذیرنده گاز کربنیک اولیه تولید می شوند این چرخه اضافی به تثبیت گاز کربنیک کمک می کند تا بازده کلی استفاده از دی اکسید کربن افزایش یابد.

در واقع سیستم pep دی اکسید کربن هوا را تثبیت می کند تا دوباره آنرا آزاد کند.اولین تولید چرخه کالوین –بنسون ماده ای سه کربنه در هر ملکول است گیاهان که دارای این نوع فتوسنتز هستند گیاهان c3 یا گیاهان سه کربنه نامیده می شود.این خصوصیت این قبیل گیاهانرا از سایر گونه ها نظیر ذرت که تثبیت اولیه دی اکسید کربن هوا در آنها توسط سیستم pep انجام می گیرد مجزا می کند این گیاهان بنام چهار کربنه c4 نامیده شده اند زیرا فرآورده نهایی سیستم pep اسید مالیک و اسید اسپارتیک است که در هر ملکول چهار کربن دارند(شکل ۲).

گیاهان cam

نوع سوم احیاء co2 که cam یا متابولیسم کراسولائی(crassulationacid) نامیده می شوند عمدتا در گیاهان آبدار که دارای برگهای یا ساقه های گوشتی هستند صورت می گیرد .چنین گیاهان به شرایط خشک که کمی تعرق (تبخیر از سطح گیاهی) لازمه بقاء است سازگار شده اند در شرایط رطوبت کم روزنه ها در شب باز شده و co2 جذب می کنند و در روز بسته می شوند لذا شرایط تعرق گیاه خیلی کم می شود از گیاهان زراعی فقط تعداد معدودی دارای چرخه cam هستند که عبارتند از:آناناس، از جمله (sisal گیاه صباره و از این قبیل) و کاکتوس.

گوه هایی دارای چرخه cam مانند گونه های c4وco2 را به صورت اسیدهای چهار کربنه با pep کربوکسیلاز تثبیت می کند تفاوت آنها با گیاهان c4 در این است که این عمل در شب هنگامی که روزنه ها باز می شوند انجام می گیرد انرژی لازم برای این عمل را گلی کولیز تامین می نماید. در روز تشعشع خورشید سبب بسته شدن شکاف روزنه های برگها می شود لیکن این انرژی نوری جهت ادامه چرخه کالوین به کار می رود و co2 از اسید چهار کربنه آزاد می گردد نظیر آنچه که در سلولهای غلاف آوندی در گونه های c4 صورت می پذیرد .کلروپلاست گونه های cam شباهت زیادی به کلروپلاست گونه های c3 دارد فعالیت روزنه ها و عمل کربوکسیلاسیون گونه های cam در شرایط مربوط و مساعد ممکن است بصورت گونه های c3 تغییر پیدا کند.

بنابراین گیاهان cam  دارای خصوصیات فیزیولوژی پیشرفته ای می باشد که آنها را قادر می سازد رطوبت کمتری از دست داده و از خشکی بگریزد و در جایی که رطوبت قابل استفاده جهت زنده ماندن گیاهان زراعی کم باشد .این گونه گیاهان اهمیت خاصی دارند(شکل ۳).

 برگ گیاهان cam اغلب دارای سلولهای مزوفیلی بزرگ بوده ـقطری برابر ۱۰۰ تا ۲۰۰ میکرون )که چندین برابر سلولهای مزوفیلی در گیاهان c3 وc4 هستند و دارای واکوئولهای به نسبت بزرگ (محل ذخیره ملات) بوده که بوسیله سیتوپلاسم نازکی احاطه شده است تفاوتهای تشریحی قابل ملاحظه ای در میان برگ گونه ها cam و گیاهان c4وc3 وجود دارد.

بعضی از گیاهان cam هر دو نوع فتوسنتز c3و cam را از خود نشان می دهند که به سن گیاه یا شرایط محیطی بستگی دارد .به یقین این تغییر متابولیکی می تواند باعث شناسایی گونه های cam شود که شناسایی آنها مشکل تراز گونه های c3وc4 است بعضی از گیاهان هستند که در تمامی اوقات به طریق cam عمل می کنند. در این مورد می توان بعضی از گونه های cactaceae ،

Crassulaceae را نام برد در این گیاهان فقط تغییر شرایط محیطی ممکن است سیستم cam را تغییر دهد.

تشریع برگ گیاهان:

ساختار برگ چهار کربن نقش عمده ای را در فتوسنتز این گیاهان بازی می کند. در این جا به طور بسیار مختصر ساختار برگ گیاهان Atriplex patula و Atriplex rosea را هم مقایسه می کنیم.

گیاه Atriplex patula دارای آناتوی برگ همانند گیاهان سه کربن است، سلول هایی که   حاوی کلروفیل هستند (ذراتی که انرژی نور خورشید را در ابتدا بوسیله کلروفیل جذب می کنند) در سرتاسر برگ پراکنده اند و آنزیم های فتوسنتزی به طور یکنواخت در سلول های حاوی کلروپلاست حضور دارند. هر سلول چرخه کالوین-بنسون را دنبال می کند و به طور مستقل مقداری گاز کربنیک هوا را که از طریق روزنه داخل آن شده است ثبیت می کند (شکل شماره ۴) ولیکن در گیاه چهار کربن Atriplex rosea سلول های اطراف رگبرگ های فرعی برگ به طور کاملا متفاوت قرار گرفته اند این سلول ها استوانه ای متحد المرکزی را تشیل می دهند.

 برگ به طور کاملا متفاوت قرار گرفته اند این سلول های استوانه هی متحد المرکزی را تشکیل می دهند.تعدادی از سلول ها در برگ گیاهان حاوی تعدادی کمی کلروپلاست هستند و احتمالا در فرایند فتوسنتزی نقش مهمی ندارند. اما سلول های دور استوانه ، دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند.خارج لوله شامل سول هایی است که به آنها سلول های میان برگی می گویند. و سلول های داخل لوله به نام سلول های غلاف آوندی نامیده می شوند و دیواره آنها ضخیم است (شکل شماره ۵)

 طی تقیق مشخص شده است که آنزیم های موجود در سلول های میان برگی با آنزیم های موجود در سلول های غلاف آوندی با یکدیگر متفاوت هستند. این بدین معنی است که کارکرد دو ردیف سلول با یکدیگر متفاوت است.برای نمونه فقط در سلول های میان برگی است که دی اکسید کربن بوسیله چرخه تثبیت می شود و فقط در سلول های غلاف آوندی است که فراورده های چرخه چهار کربن اسید مالیک و اسید آسپارتیک شکسته می شوند تا مقداری از دی اسید کربن تثبیت شده را آزاد کنند و همزمان اسید پیروویک را تشکیل دهنده هم انتقال ترکیب های چهار کربن از سلول های میان برگی تثبیت ننده ربن به سلول های غلاف آوندی به سلول های مزوفیلی فرایند هایی هستند که انتقال دی اکسید کربن را از سلول های ردیف های خارجی به سلول های داخلی فراهم می آورند.به محض اینکه دی اکسید کربن وارد سلول های غلاف آوندی می شود. تثبیت شده و بعد از طریق چرخه کالوین-بنسون به قند و سایر فرآورده های نهایی فتوسنتز تبدیل می شود. چون محل تثبیت کربن چرخه کالوین – بنسون در درون سلول های غلاف آوندی قرار دارد. سلول های غلاف آوندی به طور مستقیم با دی اکسید کربن جو تماس ندارند. اگر به سلول های درونی، دی اکسید کربن از طریق سلول های خارجی نرسد، هیچ ماده فتوسنتزی حاصل نخواهد شد و گیاهان چهار کربن به رشد و نمو قادر نخواهند بود.

تاثیر غلظت دی اکسید کربن واکسیژن در رشد گیاهان :

کتهش اکسژن به میزان ۲ درصد با افزایش دی اکسید کربن در حد سه برابر باعث بر طرف شدن اثر جلوگیری کننده اکسیژن  روی فتوسنتز می شود  درتحت این شرایط سنتز گلی سین کاهش یافته و سنتز ساکارز افزایش می یابد. این تغییرات بیو شیمیایی در فتوسنتز تمام برگ بوده و باعث کاهش متابولیسم تنفس نوری می شود اگر تنفس نوری باعث تثبیت دی اکسید کربن جدید شود و موجب استفاده کمتر در سایر موارد گردد، پس ازدیاد رشد به افزایش نسبت  و  اتمسفر نیازمند است.

پژوهش های که در طول سالیان متمادی در بازده فتوسنتز گیاهان در گلخانه صورت گرفته نشان داده اند که افزایش دی اسید کربن موجب افزایش فتوسنتز به چند برابر شده است. کلیه گیاهانی که تحت بررسی بوده اند به عنوان گیاهان  شناخته اند، به استثنای ذرت، نیشکر ، ارزن و تعدادی از گراس های مرتعی که در زمره  به شمار می روند. سویا، گوجه فرنگی، برنج، جو و گندم جزء گیاهان با چرخه  هستند با کشف مسیرهای فتوسنتزی و و تفاوت های آشکار در واکنش به میزان اکسیژن و گاز کربنیک ، مطالعات مقایسه ای رشد گونه های  و در شرایط مختلف جوی جالب توجه بوده اند.

برای مثال آقای بیورکمن (Bjorkman) و همکارانش نشان دادند هنگامی که گونه های Phaseoh و Mimulus از گروه تحت شرایط با اکسیژن کم قرار می گیرند حدود ۲-۵/۱ برابر افزایش ماده خشک دارند.

رشد گیاه در هوای مملو از دی اکسید کربن باعث افزایش فوق العاده در رشد شاخه و برگ و تولید گیاه و جذب نیتروژن می شود. کاهش اکسژن اتمسفر هم چنین باعث افزایش رشد رویشی و تثبیت نیتروژن درگیاه می شو. نتیجه ای غیر قابل انتظار از کاهش اکسژن این بود که مانع نمو زایشی در گیاه و می شود این امر به این دلیل بود که نمو زایشی به میزان زیادی اکسیژن نیاز دارد. که هنوز ناشناخته مانده، ولی به نظر می رسد که به متابولیسم تنفس نوری ارتباطی نداشته باشد. اگر میزان دی اکسید کربن ۲ برابر شود کیه عوامل محدود کننده رشد که در اثر اکسیژن به وجود می آیند از بین می روند. میزان افزایش رشد که با کاهش تنفس نوری حاصل می شود به طور طبیعی به سایر شرایط محیطی مانند نور، دما و مواد غذایی بستگی دارد.

ار یک گیاه و یک گیاه را در یک محیط بسته مشابه قرار دهیم زمانی فعالیت فتوسنتزی هر دو گیاه کم می شود که فشار دی اکسید کربن به کمتر از ۵۰ PPM برسد. در این موقع گیاه سه کربن شروع به آزاد کردن دی اکسید کربن کرده، در حالی که گیاه چهار کربن به جذب دی اکسید کربن موجود و رشد خود ادامه می دهد. آزاد کردن دی اکسید کربن توسط گیاه تا زمانی که منبع کربن موجود است ادامه می یابد. تا زمانی که کربن تمام شود خواهد مرد.

عکس العمل گیاهان و در اقلیم های گرم و خشک :

یکی از مهم ترین عوامل محیطی موثر بر تنفس نوری گیاهان، درجه حرارت است. در درجه حرارت های بالا، فعالیت اکسیژن تاز مربوط به رابیسکو زیاد می شود و این امر باعث افزایش تنفس نوری و کاهش کارآیی فتوسنتزی می گردد. علاوه بر این ، درجه حرارت بالا باعث کاهش رطوبت نسبی هوا و افزایش شیب رطوبتی بین برگ و هوا می گردد و بنابراین ممکن است میزان تلفات آب زیاد شود مجموع این اثرات می تواند باعث کاهش کارایی مصرف آب گیاهان، همزمان با افزایش درجه حرارت شود.

در گیاهان ، دو خصوصیت در چرخه وجود دارد که بر زیان های ناشی از افزایش درجه حرارت فائق می آیند. یکی از این خصوصیات، قدرت ترکیب پذیری است فسفواینوپیر و وات کربوکسیلاز با ** Hco است این امر باعث می شود با غلظتی از که معادل هوا باشد، اشباع گردد. این خصوصیات باعث می شود که گیاهان بتوانند ضمن بسته تر نگه داشتن روزنه (و بنابراین حفظ آب) را با سرعتی معادل و یا بیشتر از گیاهان تثبیت کنند. دومین خصوصیت گیاهان این است که با تغلیظ در سلول های غلاف آوندی ، تنفس نوری متوقف می شود. این دو خصوصیت باعث می شوند که کارآیی فتوسنتز گیاهان در درجه حرارت بالا، بیشتر از گیاهان باشد. برتری گیاهان در اقلیم های خشک تر و گرم تر، می تواند حالی از مزیت چرخه فتوسنتزی در درجه حرارت بالا باشد.

میزان تولید گیاهان:

درباره استفاده زراعی حداکثر از فتوسنتز گیاهان علافه زیادی وجود داشته است. یکی از خصوصیات زراعی که در هنگام انتخاب محصول مد نظر قرار می گیرد ظرفیت زیاد کربوکسیلاز است؛ زیرا این خاصیت می تواند کارآیی مصرف آب را افزایش دهد و اگر سایر شرایط مساعد باشد، موجب افزایش فتوسنتز و در نهایت افزایش محصول می شود.

گیاهان در دمای بهینه خود دارای فتوسنتز بیشتر در هر واحد سطح برگ (کلروفیل برگ یا ازت برگ) نسبت به گیاهان خواهند بود. گیاهان می توانند از مقاومت روزنه ای و در نتیجه از ذخیره آبی زیادتری برخوردار باشند و با وجود امتیازات یاد شده می توانند فتوسنتزی همانند گیاهان داشته باشد.

گیاهان تا حدودی،ممکن است دارای میزان فتوسنتز بیشتری در ازای هر واحد نیتروژن در مقایسه با گیاهان باشند.

اختلاف در میزان رشد گیاهان و باعث شده است که این گیاهان در محیط های مختلف رشد کنند. اما تغییر این مطلب به دلیل تاثیر عوامل متعدد در رشد گیاهان ، بسیار پیچیده است. دما، شدت نور، ساختار سایه، انرژی از دست رفته در اثر تنفس، شاخص تولید عواملی هستند که در هنگام مقایسه تولید در میان گونه های مختلف باید در نظر گرفته شود. برای مقایسه تولید ، نیاز است که میزان رشد را درکوتاه مدت از رشد در تمام مدت زندگی از یکدیگر تفکیک کنیم.

گیاهان تحت شرایط بهینه از جمله دما و نور زیاد از رشد زیادی برخوردار هستند، از جهت دیگر بعضی از گیاهان نظیر گوجه فرنگی و چغندر قند در شرایط معتدل بهترین تولید را خواهند داشت.

فعلیت آنزیم های کلیدی چرخه فتوسنتزی :

مکانیزم عمل چرخه فتوسنتزی نیازمند وجود سطوح مختلفی از خصوصیات متابولیکی است.رفت و آمد متابولیت های مهم بین سلول های مزوفیل و غلاف آوندی ، احتمالا از نظر خاصی برخوردار می باشد که این جنبه از متابولیسم به خوبی شناخته نشده است. از طرف دیگر، اثر نور بر فعالیت آنزیم ، زیاد مورد مطالعه قرار گرفته است. برای مثال، فعالیت فسفواینول پیر و وات کربوکسیلاز ، NADP مالات دهید روژناز و پیر و وات ارتوفسفات کینازها در واکنش به تغییر شدت نور تنظیم می شود. NADP مالات دهید روژناز ، از طریق سیستم تئورید وکسین تنظیم می شود، به طوری که شرایط روشنایی احیاء می شود (فعال می شود) و در شرایط تاریکی اکسید می گردد (غیر فعال می شود).

پیرووات، ارتوفسفات دی کیناز ، هنگامی که شدت نور کم شود، سریعا غیر فعال و با افزایش نور فعال می گردد. غیر فعال شدن پیرو وات ارتوفسفات دی کیناز در نتیجه فسفوریلاسیون وابسته به ADP مربوط به باقیمانده ترئونین در آنزیم است. فعال شدن به دلیل شکستن فسفورلیتیکی گروه ترئوفیل فسفات است.

به نظر می رسد که هر دو واکنش ، فسفوریلاسیون و پیرو فسفور و لیسس ، بوسیله پروتئین تنظیم کننده ای به نام پیرو وات و ارتوفسفات دی کیناز کاتالیز می شوند. عمل کاتالیز و ری پیرو وات ارتوفسفات دی کیناز ، شامل تشکیل یک باقی مانده هیستیدین فسفورید شده است. در شرایط طبیعی کاتالیز، ایت هیستیدین فسفات به پیرووات منتقل می شود تا فسفواینول پیرووات تولید کند. در شرایط تاریکی که پیرو فسفات به اندازه کافی وجود ندارد، آنزیم هیستیدینین فسفورید شده فعال، سوبستر ای لازم برای فسفوریلاسیون وابسته به ADP می شود که به وسیله پروتئین تنظیم کننده کاتالیز شده و آنزیم را غیر فعال می سازد . هم چنین پروتئین تنظیم کننده نیز باعث فعال سازی مجدد پیرو فسفورولیتیک پیرووات وارتوفسفات دی کیناز می گردد.

 وجه تمایز گیاهان Co₃ و C₄ :

۱٫ ساختمان برگ : ویژگی های تشریحی برگ در زمره نخستین وجوه تمایز گیاهان C+ از گیاهان C₃ به حساب می آیند که در شکل های شماره ۴و۵ این تفاوت مشخص شد .
۲٫آنزیمهای مخصوص : وجود مقدار زیادی آنزمیهای مخصوص ، در برگ های گیاهان C₄ خیلی کم است . میزان آنزیم RUBP کربوکسیلاژ گونه ای C₄ نسبت به C₃ بسیار کمتر است ( یعنی حدود ۱۰%) در گونه های C₃ آنزیم P₅P  کربوکسیلاز وجود ندارد.
۳٫فرآورده های فرعی: تفاوت در فرآورده های فرعی تثبیت گاز دی اکسید کربن میان گیاهان C₃ و C₄ سومین ویژگی متمایز کننده این دو گروه از یکدیگر است . تفاوتی از نظر ایزوتوپ های غیر رادیو اکتیو ( کربن ۱۲ و ۱۳) موجود در ترکیبات کربن دارد و گروه گیاهی است . بی تردید این اختلاف می تواند در تشخیص شکر حاصل از چغندر قند ( C₃ ) و شکر حاصل از نیشکر (c₄ ) به کار گرفته شود . ساکارز خالص دو گیاه به جز در قسمت ایزوتوپ های کربن در سایر موارد با یکدیگر همسان هستند.
۴٫تنفس نوری: تنفس نوری یک فرآورده جنبی چرخه کالوین می باشد . وقوع تنفس نوری در این گیاهان(C₃ ) بدین دلیل است که RUBF CARBOXYLASE علاوه بر کاتالیزه کردن دی اکسید کربن با RUBF قادر است اکسیژن را نیز با RUBF کاتالیزه کند ، در این حالت به جای تولید دو مولکول PGA یک مولکول PGA و یک مولکول فسفو گلی کلات حاصل می شود . سپس دو مولکول فسفو گلی کلات به یک مولکول اسید آمینه و یک مولکول گاز دی اکسید کربن تبدیل می شود . بنابراین ترکیب RUBP با اکسیژن نه تنها باعث به هدر رفتن یک مولکول RUBP می شود ( در غیر اینصورت با دی اکسید کربن ترکیب می شود ) ، بلکه یک مولکول دی اکسید کربن را هم که در قبل توسط گیاه تثبیت شده بود بی ثمر آزاد می کند . بنابراین طریق کار این گیاهان C₃ نسبت به C₄ کمتر می شود .
۵٫دمای محیط : دمای بهینه برای گیاهان C₄  بیشتر از گیاهان C₃ است حد اقل دما ۱۰-۵ درجه سانتی گراد برای C₄ و بهینه دمای ۴۵-۳۵ درجه سانتیگراد و حد اکثر دما ۶۰-۴۵ درجه است ، در صورتی که در گیاهان C₃ حد اقل دما خیلی کمتر از C₄ بوده و بهینه ۳۰- ۱۵درجه و حد اکثر ۴۵-۳۵ درجه سانتیگراد می باشد . تحقیقات نشان داده که با افزایش درجه دما از ۱۵ به ۳۵ درجه سانتی گراد ، نسبت اکسیژن به دی اکسید کربن در گیاهان C₃ افزایش یافته (منحنی شماره ۱) و به دلیل افزایش تنفس نوری در عملکرد گیاه کاهش می یابد .

  شدت نور:

پاسخ گیاهان C₃ و C₄ به تغییر شدت نور متفاوت است . در نورهای باشد تا کم میزان فتوسنتز گیاهان C₃ بیشتر از گیاهان C₄ است ، ولی در نورهای با شدت بیشتر کربن گیری C₄ بر C₃ تفوق یافته و چنانچه شدت نور از حدی بیشتر شود ، میزان فتوسنتز گیاهان C₃ کاهش می یابد ، در حالی که در گیاه ۹_۴ هنوز افزایش می یابد ، به طور کلی نقطه اشباع نوری گیاه C₄ بیشتر از گیاهان C₃ است .

۱٫ حساسیت به So₂ : گیاهان C₃ نسبت به گیاهان C₄ نسبت به گازهای سمی موجود در هوا از جمله So₂ حساستر هستند و دلیل این امر توانایی گیاه C₄ در بسته نگه داشتن روزنه های برگ است و بدین طریق ضمن خروج کمتر بخار آب از برگ ، ترکیبات سمی هوا کمتر وارد برگ می شود . این موضوع در جنگل کاری داخل و اطراف شهرهای صنعتی با آلودگی زیاد هوا حائز اهمیت است ، چون کاشت گونه های مقاوم به So₂ در این مناطق برای احداث پارک و فضای سبز از عمده مواردی است که باید مورد توجه قرار گیرد.
۲٫ کارایی در بهره گیری از نیتروژن ، یکی از خصوصیات دیگر گیاهان C+ که آنها را از گیاهان C₃ متمایز می کند کارایی زیادتر این گیاهان در بهره گیری از نیتروژن است . دلیل این بازدهی زیاد ، سرمایه گذاری کمتر گیاهان چهار کربه از نظر آنزیمهای کربوکلسیلاسیون است . گیاهان C₃  به علت داشتن تنفس نوری بایستی مقدار زیاد آنزیم RUBP Cerboxylase تولید کنند تا بتوانند این نقیصه را توسط ازدیاد آنزیم جبران کنند . میزان سرمایه گذاری نیتروژن گیاهان C₃ در آنزیم RUBP Carboxylase به اندازه کل نیتروژن گیاه می رسد . در حالی گیاهان C₄20 تا ۳۰ درصد از کل نیتروژن خود را در آنزیم های کربوکلسیلاسیون به کار می گیرند .
۳٫ تاریخ پیدایش: از نظر تکامل گیاهان C₄ زودتر ظاهر شده اند .

رویشگاه های گیاهان:

تجزیه و تحلیل آماری همبستگی حضور گراسهای C₄ با عوامل محیطی در ۲۷ منطقه آمریکای شمالی توسط تری (Teeri) و استو (Stowe) نشان داد که دمای شب بیشترین همبستگی را دارا است . این موضوع تعجب آور نیست ، زیرا بیشتر گراس های C₄ در چمنزارهای گرمسیری و صحرایی سوزان شمال آمریکا دیده شده اند ، در حالی که مناطق خیلی سرد فقط گراسهای C₃ هستند.

گیاهان C₃ و C₄ در چمنزارهای گرمسیری و صحرایی سوزان شمال آمریکا دیده شده اند ، در حالی که مناطق خیلی سرد فقط گراسهای C₃ هستند.

گیاهان C₃ و C₄ در چمنزارهای طبیعی و صحاری خشک و سوزان ممکن است با هم دیده شوند . در سال ۱۹۷۲ آقای کالدوین مشاهده کرد که در غرب یوتا دو نوع بوته غالب منطقه دارای دو مسیر فتوسنتزی متفاوت هستند ، گیاه Atriplex Confebifolia دارای مسیر C₄ در حالی  که گیاه Eurotia Lanatao دارای مسیر C₃ می باشند. گیاه Atriplex تا پائیز به طور کامل به عمل فتوسنتز خود ادامه می دهد ، در صورتی که فتو سنتز گیاه اروشیا (EUrotia SF) در اوایل اوت (مردادماه) تقریباٌ قطع میشود وی نتیجه گیری می کند که گیاهان Atriplex دارای رشد ترکه و شاخ و برگ به نسبت بیشتری نسبت به گیاهان Eurotia هستند ، ولی به طور کلی در محیط های کویری و بیابانی فتوسنتز C₄ در آتریپلکس مزیتی بر اروشیا Eurotia SF در یک دوره بهره برداری طولانی از کربن ندارد .

ارزش بوم شناسی اکولوژیک گیاهان CAM:

تمام مقالات و پایان نامه و پروژه ها به صورت فایل دنلودی می باشند و شما به محض پرداخت آنلاین مبلغ همان لحظه قادر به دریافت فایل خواهید بود. این عملیات کاملاً خودکار بوده و توسط سیستم انجام می پذیرد.

 جهت پرداخت مبلغ شما به درگاه پرداخت یکی از بانک ها منتقل خواهید شد، برای پرداخت آنلاین از درگاه بانک این بانک ها، حتماً نیاز نیست که شما شماره کارت همان بانک را داشته باشید و بلکه شما میتوانید از طریق همه کارت های عضو شبکه بانکی، مبلغ  را پرداخت نمایید.