پروژه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاوهای نر هلشتاین ایران


دنلود مقاله و پروژه و پایان نامه دانشجوئی

پروژه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاوهای نر هلشتاین ایران مربوطه  به صورت فایل ورد  word و قابل ویرایش می باشد و دارای ۱۲۲  صفحه است . بلافاصله بعد از پرداخت و خرید لینک دانلود پروژه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاوهای نر هلشتاین ایران نمایش داده می شود، علاوه بر آن لینک مقاله مربوطه به ایمیل شما نیز ارسال می گردد

 فهرست مطالب

چکیده                ۱
مقدمه           ..۳
فصل اول مروری برمنابع               ۶
۱-۱ آناتومی دستگاه تولید مثلی گاو نر         ۷
۱-۲ فیزیولوژی تولید مثلی گاو نر               ۸
۱-۳ عوامل کنترل کننده کیفیت اسپرم         .۱۰
۱-۳-۱ عوامل هورمونی               .۱۰
۱-۳-۱-۱ GnRH           ۱۰
۱-۳-۱-۲ گنادوتروپین‌ها و پرولاکتین                   ..۱۱
۱-۳-۱-۳ تستوسترون و آندروژن                .۱۲
۱-۳-۱-۴ هورمون رشد        ..۱۲
۱-۳-۱-۵ انسولین      ..۱۳
۱-۳-۱-۶ گلوکورتیکوییدها و آلدسترون              ۱۳
۱-۳-۱-۷ هورمون‌های تروییدی و PGF2α          .۱۴
۱-۳-۲ عوامل غیرهورمونی موثربرکیفیت اسپرم             ..۱۴
۱-۳-۲-۱ عوامل ژنتیکی           .۱۴
۱-۳-۲-۱-۱ محیطی               .۱۶
۱-۳-۲-۱-۲ تیم جمع آوری            ..۱۶
۱-۳-۲-۱-۳ فاصله جمع آوری        ۱۷
۱-۳-۲-۱-۴ فصل           ۱۷
۱-۳-۲-۱-۵ حرارت                   .۱۸
۱-۳-۲-۱-۶  سن دام       ..۱۹
۱-۳-۲-۱-۷ تغذیه        ..۲۰
۱-۴ ارزیابی اسپرم        ۲۱
۱-۴-۱ خصوصیات ظاهری اسپرم                 ۲۲
۱-۴-۲ تحرک اسپرم           .. ۲۲
۱-۴-۳ آکروزوم بی عیب       ۲۳
۱-۴-۴ مورفولوژی اسپرم ( شکل اسپرم )          .. ۲۳
۱-۴-۵ ارزیابی اسپرم یخزده        .. ۲۴
۱-۴-۶ غلظت اسپرم           .. ۲۵
۱-۵ صفات تولید مثلی مهم در اصلاح نژاد گاو نر       . ۲۶
۱-۶ رویکردهای مولکولی برای بهبود تولید مثل در گاو       . ۲۷
۱-۷ تجزیه و تحلیل ژن  FSH کاندیدا          .. ۲۸
۱-۸ FSH                   ..۳۰
۱-۸-۱ هورمون و تولیدمثل                 ۳۲
۱-۸-۱-۲ نقش هورمون FSH  در فعالیت بیضه‌ها              ۳۳
۱-۸-۲ چندشکلی ها:                   .    ۳۵
۱-۸-۲ -۱ ژن  FSH                   ..۳۵
۱-۸-۲-۱ -۱پلی مورفیسم ایزوفرم های گیرنده FSH       ۳۶
۱-۸-۲-۱-۲ رخ دادن جهش های طبیعی از گیرنده FSH          ۳۷
۱-۸-۲-۱-۳ تشخیصSNPها در گیرنده FSH             .۳۷
۱-۸-۲-۱-۴ تاثیر SNPها در تولید مثل                   ۳۸
۱-۸-۲-۱-۵ اعمال فیزیولوژی   FSHبا ترکیب بر اسپرم سازی       ..۳۹
۱-۸-۲-۱-۶ پلی مورفیسم گیرندهFSH   وعملکرد بیضه ها    ..۴۲
۱-۸-۲-۱-۷ چند شکلی در گیرنده FSH در گونه های حیوانی دیگر       .۴۲
فصل دوم مواد و روش                   ..۴۵
۲-۱ روند آزمایش        ۴۶
۲-۲ مواد           ..۴۶
۲-۲-۱ حیوانات         .۴۶
۲-۲-۲ نمونه برداری           .۴۸
۲-۲-۳ رکوردهای فنوتیپی                .۴۸
۲-۲-۴ مواد و وسایل آزمایشگاهی                   ..۴۸
۲-۲-۴-۱ تجهیزات           ..۴۹
۲-۲-۴-۲ مواد شیمیایی و کیت‌ها و شرکت سازنده             ۴۹
۲-۲-۴-۳ محلول‌ها و بافرها        ۵۲
۲-۲-۴-۴ آغازگرهای مورد استفاده                   .۵۴
۲-۳ روش‌ها           ..۵۴
۲-۳-۱ صفات مورد بررسی        ۵۴
۲-۳-۱-۱ ارزیابی صفات کیفی اسپرم                ۵۴
۲-۳-۱-۱-۱ حجم اسپرم                .۵۴
۲-۳-۱-۱-۲ جمعیت اسپرم در هرمیلی لیتر انزال             ..۵۴
۲-۳-۱-۱-۳ جمعیت کل در هر انزال             .۵۴
۲-۳-۱-۱-۴ جنبندگی اسپرم تازه و یخ گشایی شده       ..۵۵
۲-۳-۱-۱-۵ تعداد کل اسپرم زنده قبل انجماد       ..۵۵
۲-۳-۱-۱-۶ تعداد کل اسپرم زنده بعد از یخ گشایی       .۵۵
۲-۳-۲ روش‌های ژنتیک مولکولی                ..۵۵
۲-۳-۲-۱ استخراج DNA                   ..۵۵
۲-۳-۲-۱-۱ استخراج DNA از نمونه‌های خون             ۵۵
۲-۳-۲-۱-۲ استخراج DNA از نمونه‌های اسپرم             ..۵۶
۲-۳-۲-۱-۳ نگهداری DNA استخراج شده             ۵۸
۲-۳-۲-۱-۴ تعیین کمیت و کیفیت DNA استخراج شده          .۵۸
۲-۳-۲-۲ واکنش زنجیره‌ای پلی مرز                ۵۹
۲-۳-۲-۳ تعیین ژنوتیپ                .۶۰
۲-۴ تجزیه و تحلیل آماری      ۶۱
۲-۴-۱ تجزیه و تحلیل ژنوتیپ‌ها                   .۶۱
۲-۴-۱-۱ محاسبه فراوانی‌های اللی و ژنوتیپی          ۶۱
۲-۴-۱-۲ آزمون تعادل هاردی-واینبرگ          ۶۱
۲-۴-۲ تجزیه و تحلیل ارتباط بین ژنهای کاندیدا و صفات مورد بررسی    ۶۱
۲-۴-۲-۱ مدل آماری برای صفات با توزیع پیوسته          .۶۲
۲-۴-۲-۲ مدل آماری برای صفات با توزیع گسسته          ۶۲
فصل سوم نتایج و بحث        .۶۴
۳-۱ خلاصه آماری صفات مورد بررسی                 ..۶۵
۳-۲ نتایج تجزیه واریانس عوامل موثر بر کیفیت منی       ..۶۶
۳-۲-۱ فراوانی آللی و ژنوتیپی                .۶۸
۳-۲-۱-۱-۱ بررسی ارتباط جایگاه FSHB ژن هورمون محرک فولیکول با صفات مورد بررسی          ..۷۰
۳-۲-۱-۱-۲ دلایل احتمالی تاثیر جایگاه  FSHBبر روی صفات مورد ب    ۷۳
۳-۲-۲ اثر فصل  اسپرم‌گیری                 .۷۵
۳-۲-۳ اثر متقابل فصل اسپرم‌گیری با ژن هورمون محرک فولیکول    ۷۹
۴- نتیجه گیری                   ..۸۴
۵- پیشنهادات        .۸۵
۶- منابع        .۸۶
۷- چکیده انگلیسی                   .۱۱۴

منابع

۱)     ضمیری م. ج. ۱۳۸۵٫ فیزیولوژی تولید‌مثل. انشارات حق شناس. رشت.

 

2)      Abdallah, J.M.,  B.T. McDaniel., 2002. Prediction of most recent evaluations of Holstein bulls from first available pedigree information. J. Dairy. Sci. 85: 670–۶
۳)      Ahda, Y., Gromoll,  J., Wunsch, A.,  Asatiani, K., Zitzmann,  M., Nieschlag, E., Simoni, M., 2005. Follicle-stimulating hormone receptor gene haplotype distribution in normozoospermic and azoospermic men. J. Androl. 26:494–۴۹۹٫
۴)      AittomaÈki, K., Lucena, J.L., Pakarinen, P., Sistonen, P., Tapanainen, J., Gromoll, J., Kaskikari, R., Sankila, E.M., Lehvaslaiho, H., Engel, A.R., 1995. Mutation in the follicle-stimulating hormone receptor gene causes hereditary hypergonadotropic ovarian failure. Cell, 82: 959±۹۶۸٫
۵)      Al-Attar, L., Noe¨l, K., Dutertre, M., Belville, C., Forest, M.G., Burgoyne, P.S., Josso, N., Rey, R., 1997. Hormonal and cellular regulation of Sertoli cell anti-Mu¨llerian hormone production in the postnatal mouse. J. Clin. Invest. 100:1335–۱۳۴۳٫
۶)      Almquist, J.O., 1973. Effects of sexual preparation on sperm output, semen characteristics and sexual activity of beef bulls with a comparison to dairy bulls. J. Anim. Sci. 36:331–۳۳۶٫
۷)      Almquist, J.O., 1978. Bull semen collection procedures to maximize output of sperm. Pages 33–۳۶ in Proc. 7th Tech. Conf. Artificial Insemination Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders. Columbia. MO.
8)      Al-Qahtani, A., Muttukrishna, S., Appasamy,  M.,  Johns, J., Cranfield, M., Visser, J.A., Themmen,  A.P., Groome, N.P., 2005. Development of a sensitive enzyme immunoassay for anti- Mullerian hormone and the evaluation of potential clinical applications in males and females. Clin. Endocrinol.  ۶۳:۲۶۷–۲۷۳٫
۹)      Amann, R. P.,  Almquist,  J.O., 1976. Bull management to maximize sperm output. Pages 1–۱۰ in Proc. 6th Tech. Conf. Artificial Insemination Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders. Columbia. MO.
10)  Amann, R.P., 1983.  Endocrine changes associated with onset of spermatogenesis in Holstein bulls. J. Dairy Sci. 66: 2606-2622.
11)  Amann, R.P., Walker, O.A., 1983. Changes in the pituitary-gonadal axis associated with puberty in Holstein bulls. J. Anim. Sci. 57: 433-442.
12)  Amann, R.P., Walker, O.A., 1983. Changes in the pituitary-gonadal axis associated with puberty in Holstein bulls. J. Anim. Sci. 57: 433-442.
13)  Amann, R.P., Wise, M.E., Glass, J.D., Nett, T.M., 1986. Prepubertal changes in the hypothalamic-pituitary axis of Holstein bulls. Biol. Reprod. 34: 71-80.
14)  Aravindakshan, J.P., Honaramooz, A., Bartlewski, P.M., Beard, A.P., Pierson, R.A., Rawlings, N.C., 2000. Pattern of gonadotropin secretion and ultrasonographic evaluation of developmental changes in the testis of early and late maturing bull calves. Theriogenology :54. 339-354.
15)  Aravindakshan, J.P., Honaramooz, A., Bartlewski, P.M., Beard, A.P., Pierson, R.A., Rawlings, N.C., 2000. Pattern of gonadotropin secretion and ultrasonographic evaluation of developmental changes in the testis of early and late maturing bull calves. Theriogenology. 54: 339-354.
16)  Asatiani, K., Gromoll, J., von Eckardstein, S., Zitzmann, M., Nieschlag, E.,  Simoni, M., 2002.  Distribution and function of FSH receptor genetic variants in normal men. Andrologia. 34: 172±۱۷۶٫
۱۷)  Asko, D.J., Little, TV., Lein, D.H., Foote, R.H., 1992. Comparison of spermatozoal                                                    movement and semen characteristics with fertility in stallions: 64 cases 1987–۱۹۸۸٫ Am J. Vet Med Assoc. 200:979–۹۸۵٫
۱۸)  Ax, RL., Dickson, K., Lenz, R.W., 1985. Induction of acrosome reactions by chondroitin sulfates in vitro corresponds to nonreturn rates of dairy bulls. J. Dairy Sci. 68:387–۳۹۰٫
۱۹)  Babu, P.S., Danilovich, N., Sairam, M.R., 2001. Hormone-induced receptor gene splicing: enhanced expression of the growth factor type I follicle-stimulating hormone receptor motif in the developing mouse ovary as a new paradigm in growth regulation. Endocrinology. 142: 381±۳۸۹
۲۰)  Babu, P.S., Jiang, L., Sairam, A.M., Touyz, R.M., Sairam, M.R., 1999. Structural features and expression of an alternatively spliced growth factor type I receptor for follitropin signaling in the developing ovary. Mol. Cell. Biol. Res. Commun. 2: 21±۲۷٫
۲۱)  Babu, P.S., Krishnamurthy, H., Chedrese, P.J., Sairam, M.R., 2000. Activation of extracellular-regulated kinase pathways in ovarian granulosa cells by the novel growth factor type 1 follicle-stimulating hormone receptor. Role in hormone signaling and cell proliferation. J. Biol. Chem. 275: 27615±۲۷۶۲۶٫
۲۲)  Ballachey, B.E., Evenson, D.P., Saacke, R.G., 1988. The sperm chromatin structure assay relationship with alternate tests of semen quality and heterospermic performance in bulls. J. Androl. 9:109–۱۱۵٫
۲۳)  Ballachey, BE., Hohenboken, WD., Evenson, DP., 1987. Heterogeneity of sperm nuclear chromatin structure and its relationship to bull fertility. Biol Reprod. 36:915–۹۲۵٫
۲۴)  Bolic, M., Fercej, J., Pogacar, J., 1993. Reproductive performance of young bulls. Stocaˇrstvo. 47:107–۱۱۷٫
۲۵)  Borrelli, L., Stasio, De., Parisi, R.,  Filosa, S., 2001 Molecular cloning, sequence and expression of follicle-stimulating hormone receptor in the lizard Podarcis sicula. Gene, 275: 149±۱۵۶٫
۲۶)  Bovenhuis, H., Weller, J. I., 1994. Mapping and analysis of dairy cattle quantitative trait loci by maximum likelihood methodology using milk protein genes as genetic markers. Genetics 136:267–۲۸۰٫
۲۷)  Bratton, R.W., Musgrave, S.D., Dunn, H.O., Foote, R.H., 1959. Causes and prevention of reproductive failure in dairy cattle: II. Influence of underfeeding and overfeeding from birth to 80 weeks of age on growth, sexual development, and semen production in Holstein bulls, Bulletin 940. New York State College of Agriculture, Ithaca, 45 p.
28)  Braun¸ R.E., 1998. Post- transcriptional control of gene expression during spermatogenesis. Semin. Cell. Dev. Boil. 9:483-489.
29)  Brito, L.F.C., Silva, A.E.D.F., Rodrigues, L.H., Vieira, F.V., Deragon, L.A.G., Kastelic J.P., 2002b. Effects of environmental factors, age and genotype on sperm production and semen quality in Bos indicus and Bos taurus AI bulls in Brazil. Anim. Reprod. Sci. 70 (3–۴), ۱۸۱–۱۹۰٫
۳۰)  Brito, L.F.C., Silva, A.E.D.F., Rodrigues, L.H., Vieira, F.V., Deragon, L.A.G., Kastelic, J.P., 2002b. Effects of environmental factors, age and genotype on sperm production and semen quality in Bos indicus and Bos taurus AI bulls in Brazil. Anim. Reprod. Sci. 70 (3–۴): ۱۸۱–۱۹۰٫
۳۱)  Cargill, M., Altshuler, D., Ireland, J., Sklar, P., Ardlie, K., Patil, N., Shaw, N., Lane, C.R., Lim, E.P., Kalyanaraman, N., 1999. Characterization of single-nucleotide polymorphisms in coding regions of human genes. Nature. Genet. 22:231±۲۳۸٫
۳۲)  Castillo, E., Tizol, G., Alvarez, J. L., Perez, M., Baez, R., 1987. Reduction of the protein concentrate level in the ration for Holstein sires. 1. Effect on semen quality. Cuban J. Agric. Sci. 21:247–۲۵۱٫
۳۳)  Chandolia, R.K., Evans, A.C., Rawlings, N.C., 1997a. Effect of inhibition of increased gonadotrophin secretion before 20 weeks of age in bull calves on testicular development. J. Reprod. Fertil. 109: 65-71.
34)  Chandolia, R.K., Honaramooz, A., Bartlewski, P.M., Beard, A.P., Rawlings, N.C., 1997b. Effects of treatment with LH releasing hormone before the early increase in LH secretion on endocrine and reproductive development in bull calves. J. Reprod Fertil. 111: 41-50.
35)  Chandolia, R.K., Honaramooz, A., Bartlewski, P.M., Beard, A.P., Rawlings, N.C., 1997b. Effects of treatment with LH releasing hormone before the early increase in LH secretion on endocrine and reproductive development in bull calves. J. Reprod Fertil. 111: 41-50
36)  Chowdhury, M., Steinberger, E., 1976. Pituitary and plasma levels of gonadotrophins in foetal and newborn male and female rats. J. Endocrinology. 69: 381–۳۸۴٫
۳۷)  Christensen,  A., 1975. Leydig cells. In: Greep Ro Astwood EB Handbook of Physiology. Ame. Phys. Soc, Washington DC. 5:57-94.
38)  Clark, S.G., Althouse, G.C.,  ۲۰۰۲٫ B-mode ultrasonographic examination of the accessory sex gland of boars. Theriog., 57: 2003-2013.
39)  Clermont, Y., 1972. Kinetics of spermatogenesis in mammals: seminiferous epithelium cycle and spermatogonial renewal. Physiol. Rev. 52:198-236.
40)  Coulter, G.H., Bailey, D.R.C., 1988. Epididymal sperm reserves in 12-month-old Angus and Hereford bulls: Effects of bull strain plus dietary energy. Anim Reprod Sci 16:169-175.
41)  Coulter, G.H., Carruthers, T.D., Amann, R.P., Kozub, G.C., 1987. Testicular development, daily sperm production and epididymal sperm reserves in 15-mo-old Angus and Hereford bulls: effects of bull strain plus dietary energy. J. Anim Sci. 64: 254-26.
42)  Coulter, G.H., Cook, R.B., Kastelic, J.P., 1997. Effects of dietary energy on scrotal surface temperature, seminal quality, and sperm production in young beef bulls. J. Anim Sci. 75: 1048-1052.
43)  Coulter, G.H., Kozub, G.C., 1984. Testicular development, epididymal sperm reserves and seminal quality in two-year-old Hereford and Angus bulls: effects of two levels of dietary energy. J. Anim. Sci. 59: 432-440. 0.
44)  Cowan, C.M., Dentine, M.R., Colye, T., 1992. Chromosome substitution effects associated with k-casein and b-lactoglobulin in Holstein cattle. J. Dairy. Sci. 75:1097–۱۱۰۴٫
۴۵)  Crepieux, P., Marion, S., Martinat, N., Fafeur, V., Vern, Y.L., Kerboeuf, D., Guillou, F., Reiter, E., 2001 The ERK-dependent signalling is stagespecifecally modulated by FSH, during primary Sertoli cell maturation. Oncogene, 20, 4696±۴۷۰۹٫
۴۶)  Da Fonte Kohek, M.B., Batista, M.C., Russel, A.J., Vass, K., Giacaglia, L.R., Mendonca, B.B., Latronico, A.C., 1998. No evidence of the inactivating mutation (C566T) in the follicle-stimulating hormone receptor gene in Brazilian women with premature ovarian failure. Fertil. Steril. 70:565±۵۶۷٫
۴۷)  Dai, L.,  Zhao, Zh., Zhao, R., Xiao, Sh., Jiang, H.,  Yue, X., Li, X., Gao, Y., Liu, J., Zhang, J.,  ۲۰۰۹٫ Effects of novel single nucleotide polymorphisms of the FSH beta-subunit gene on semen quality and fertility in bulls. Anim. Reprod. Sci. 114: 14–۲۲٫
۴۸)  Lin, CL., Jennen, DG., Ponsuksili, S., Tholen, E., 2006. Haplotype analysis of beta-actin gene for its association with sperm quality and boar fertility. J. Anim. Breed. Genet. 123: 384-388.
49)  Dai, L., Zhao, Z., Zhao, R., Xiao, S., 2009. Effects of novel single nucleotide polymorphisms of the FSH beta-subunit gene on semen quality and fertility in bulls. Anim. Reprod. Sci. 114: 14-22.
50)  Dass, N., 1992. Laboratory assessment of semen characteristics. Anim Reproc Sci. 28:87–۹۴٫
۵۱)  De Castro, F., Ruiz, R., Montoro, L., Hernandez, D., Padilla, E., Real, LM., Ruiz, A., 2003. Role of follicle-stimulating hormone receptor Ser680Asn polymorphism in the efficacy of folliclestimulating hormone. Fertil. Steril. 80:571–۵۷۶٫
۵۲)   De Kretser, D.M., Buzzard, J.J., Okuma, Y., O’Connor, A.E., 2004. The role of activin, follistatin and inhibin in testicular physiology. Mol. Cell Endocrinol. 225: 57-64.
53)   Dias, J.A., Cohen, B.D., Lindau-Shepard, B., Nechamen, C.A., 2002. Molecular, structural, and cellular biology of follitropin and follitropin receptor. Vitam. Horm. 64: 249-322.
54)   Dierich, A., Sairam, M.R., Monaco, L., Fimia, G.M., Gansmuller, A., LeMeur, M., Sassone-Corsi, P., 1998. Impairing folliclestimulating hormone (FSH) signaling in vivo: targeted disruption of the FSH receptor leads to aberrant gametogenesis and hormonal imbalance. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95, 13612–۱۳۶۱۷٫
۵۵)   Dierich, A., Sairam, MR., Monaco, L., Fimia, GM., Gansmuller, A., LeMeur, M., Sassone-Corsi, P., 1998. Impariring follicle stimulating hormone signaling in vivo: targeted disruption of the FSH receptor leads to aberrant gametogenesis and hormonal imbalance. Proce. Natl. Acad. Sci. USA 95: 13612-13617.
56)   Dominguez, J.C., Alegre, B., Molero, R., Carbajo, M., Anel, L., Boixo, J.C., 1994. Effect of management on semen quality of Brown Swiss AI bulls. Med. Vet. 11:332–۳۴۰٫
۵۷)   Dorst, J., 1991. Morphologie des Geschlechtssystems. In: Busch, W., L¨ohle, K., Peter, W. (Eds.), K¨unstliche Besamung bei Nutztieren. Gustav Fischer Jena, Stuttgart, pp. 169–۲۰۸
۵۸)   Druet, T., Fritz, S., Sellem, E., Basso, B., 2009. Estimation of genetic parameters and genome scan for 15 semen characteristics traits of Holstein bulls. J. Anim. Breed. Genet. 126: 269-277.
59)   Ducrocq, V., Humblot, P., 1995. Genetic characteristics and evolution of semen production of young Normande bulls. Livest. Prod. Sci. 41:1–۱۰٫
۶۰)   Evans, A., Davies, F., Nasser, L., Bowman, P., Rawlings, N., 1995.  Differences in early patterns of gonadotrophin secretion between early and late maturing bulls, and changes in semen characteristics at puberty. Theriogenology. 43:569-578.
61)   Evans, A., Davies, F., Nasser, L., Bowman, P., Rawlings, N., 1995, Differences in early patterns of gonadotrophin secretion between early and late maturing bulls, and changes in semen characteristics at puberty. Theriogenology 43:569-578.
62)   Evans, A., Pierson, R., Garcia, A., McDougall, L., Hrudka, F., Rawlings, N., 1996, Changes in circulating hormone concentrations, testes histology and testes ultrasonography during sexual maturation in beef bulls. Theriogenology 46, 345-357
63)   Evans, A., Pierson, R., Garcia, A., McDougall, L., Hrudka, F., Rawlings, N., 1996. Changes in circulating hormone concentrations, testes histology and testes ultrasonography during sexual maturation in beef bulls. Theriogenology. 46: 345-357.
64)   Evenson, DP., Darzynkiewicz, Z., Melamed, MR., 1980. Relation of mammalian sperm chromatin heterogeneity to fertility. Science. 210:1131–۱۱۳۳
۶۵)   Everett, R. W., Bean, B., Foote, R. H., 1978. Sources of variation of semen output. J. Dairy Sci. 61:90–۹۵
۶۶)   Everett, R.W., Bean, B.,1982. Environmental influences on semen output. J. Dairy Sci. 65:1303–۱۳۱۰٫
۶۷)   Ezra, E., Ron M., Felmesser, E., Weller, J. I., 1994. Incorporation of direct election on milk protein loci into a national dairy breeding program. Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, ON, Canada XIX:327–۳۳۰٫
۶۸)   Fallat, ME., Siow, Y., Belker, A., 1996. The presence of Mu¨llerianinhibiting substance in human seminal plasma. Hum Reprod.11:2165–۲۱۶۹٫
۶۹)   Famula, T. R.,  Medrano, J. F., 1994. Estimation of genotype effects for milk proteins with animal and sire transmitting ability models. J. Dairy Sci. 77:3153–۳۱۶۲٫
۷۰)   Fan, Q.R., Hendrickson, W.A., 2005. Structure of human follicle-stimulating hormone in complex with its receptor. Nature 433, 269–۲۷۷٫
۷۱)   Fernando, R., Grossman, M., 1989. Marker assisted selection using best linear unbiased prediction. Genet. Sel. Evol. 21: 467–۴۷۷٫
۷۲)   Foote, R.H., Seidel, G. E., Hahn, J., Berndtson, W. E., Coulter, G. H., 1977. Seminal quality, spermatozoal output, and testicular changes in growing Holstein bulls. J. Dairy Sci. 60: 85–۸۸٫
۷۳)   Foster, J., Almquist, J. O., Martig, R. C., 1970. Reproductive capacity of beef bulls. IV. Changes in sexual behavior and semen characteristics among successive ejaculations. J. Anim. Sci. 30:245–۲۵۲٫
۷۴)   Fox, K.M., Dias, J.A., Van Roey, P., 2001. Three-dimensional structure of human follicle-stimulating hormone. Mol. Endocrinol. 15, 378–۳۸۹٫
۷۵)   nFranca, LR., Ogawa, T., Avarbok, MR., Brinster, RL., Russell, LD., 1998. Germ cell genotype controls cell cycle during spermatogenesis in the rat. Biol. Reprod. 59: 13711377.
76)   Fuente, L. F., Sanchez-Garcia, L., Vallejo, M., 1984. Reproductive characters in Galician Blonds. I. Characters of semen used for artificial insemination. Anal. Fac. Vet. Leon 30: 119–۱۲۵٫
۷۷)   Fuerst-Waltl,  B., schwarzenbacher, H., perner, C.,  Solkner, J., 2006. Effects of age and environmental factors on semen production and semen quality of Austrian Simmental bulls. Anima. Sci. 95: 27-37.
78)   Fujisawa, M., Yamasaki, T., Okada, H., Kamidono, S., 2002. The significance of anti-Mu¨llerian hormone concentration in seminal plasma for spermatogenesis. Hum Reprod. 17:968–۹۷۰٫
۷۹)  Garner, D.L., Johnson, L.A., Allen, C.H., Palencia, D.D., Chambers. C.S., 1996. Comparison of seminal quality in Holstein bulls as yearlings and as mature sires. Theriogenology 45: 923–۹۳۴٫
۸۰)  Georges, M., Nielsen, D., Mackinnon, M., Mishra, A., Okimoto, R., Pasquino, A.T., Sargent, L.S., Sorensen, A., Steele, M.R., Zhao, X., Womack, J. E., Hoeschele, I., 1995. Mapping quantitative trait loci controlling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing. Genetics. 139: 907–۹۲۰
۸۱)  Geyer, CB., Inselman, AL., Sunman, JA., Bornstein, S., 2009. A missense mutation in the Capza3 gene and disruption of F-actin organization in spermatids of repro32 infertile male mice. Dev. Biol. 330: 142-152.
82)  Gharib, SD., Wierman, ME., Shupnik, MA., Chin, WW., 1990. Molecular biology of the pituitary gonadotrophins. Endocr. Rev. 11: 177-199.
83)  Goetz, T.L., Lloyd, T.L., Griswold, M.D., 1996. Role of E Box and initiator region in the expression of the rat follicle-stimulating hormone receptor. J. Biol. Chem., 271: 33317±۳۳۳۲۳٫
۸۴)  Gomez-Raya, L., Klemetsdal, G., 1999. Two-stage selection strategies utilizing marker-quantitative trait locus information and individual performance. J. Anim. Sci. 77: 2008–۱۸
۸۵)  Gorbani, A., Vaez Torshizi, R., Bonyadi, M., Amirinia, C., 2009. A MspI PCR-RFLP Within bovin growth hormone gene and its association with sperm quality traits in Iranian Holstein bulls. Afr. J. Biotechnol. Sci. 19, 4811-4816
86)  Gorczynska, E., Spaliviero, J., Handelsman, D.J., 1994. The relationship between 3¢,۵¢-cyclic adenosine monophosphate and calcium in mediating follicle-stimulating hormone signal transduction in Sertoli cells. Endocrinology. 134: 293±۳۰۰٫
۸۷)  Gorobets, G. G., 1987. Heritability and variability of reproductive ability of stud bulls. Byull. Vses. Nauchno Issled. Inst. Razvedeniya Genet. Sel’ skokhozyaistvennykh Zhivotnykh. 95: 12–۱۳٫
۸۸)  Graffer, T., Solbu, H., Filseth,  O., 1988. Semen production in artificial insemination bulls in Norway. Theriogenology 30: 1011–۱۰۲۱٫
۸۹)  Graham,  JK., 1996. Analysis of stallion semen and its relation to fertility. Vet Clin North Am [Equine Pract]. 12:119–۱۳۰٫
۹۰)  Gray, I.C., Campbell, D.A., Spurr, N.K.,  ۲۰۰۰٫ Single nucleotide polymorphisms as tools in human genetics. Hum. Mol. Gen. 16: 2403±۲۴۰۸٫
۱۰۰) Griswold, MD., 1998. The central role of Sertoli cells in spermatogenesis. Seminars in Cell and Developmental Biology. 9: 411–۴۱۶٫
۱۰۱)Gromoll, J., Brocker, M., Derwahl, M., HoÈppner, W., 2000. Detection of mutations in glycoprotein hormone receptors. Methods. 21: 83±۹۷٫
۱۰۲)Gromoll, J., Dankbar, B., Gudermann, T., 1994a. Characterization of the5¢ ¯anking region of the human follicle-stimulating hormone receptor gene. Mol. Cell. Endocrinol. 102: 93±۱۰۲٫
۱۰۳)Gromoll, J., Dankbar, B., Sharma, R.S., Nieschlag, E., 1993. Molecular cloning of the testicular follicle stimulating hormone receptor of the non human primate Macaca fascicularis and identification of multiple transcripts in the testis. Biochem. Biophys Res. Commun. 196: 1066±۱۰۷۲٫
۱۰۴)Gromoll, J., Gudermann, T., Nieschlag, E., 1992. Molecular cloning of a truncated isoform of the human follicle stimulating hormone receptor. Biochem. Biophys Res. Commun. 188: 1077±۱۰۸۳٫
۱۰۵)Gromoll, J., Pekel, E., Nieschlag, E., 1996a. The structure and organization of the human follicle-stimulating hormone receptor (FSHR) gene. Genomics. 35: 308±۳۱۱٫
۱۰۶)Gromoll, J., Ried, T., Holtgreve-Grez, H., Nieschlag, E., Gudermann, T., 1994b. Localization of the human follicle stimulating hormone receptor to chromosome 2p21 using a genomic probe comprising exon 10. J. Mol. Endocrinol. 12: 265±۲۷۱٫
۱۰۷)Gromoll, J., Simoni, M., Nieschlag, E., 1996b. An activating mutation of the follicle-stimulating hormone receptor autonomously sustains spermatogenesis in a hypophysectomized man. J. Clin. Endocrinol. Metab. 81: 1367±۱۳۷۰٫
۱۰۸)Gromoll, J., Simoni, M., Nordhoff, V., Behre, H.M., De Geyter, C., Nieschlag, E., 1996c. Functional and clinical consequences of mutations in the FSH receptor. Mol. Cell. Endocrinol. 125: 177±۱۸۲٫
۱۰۹)Grover, A., Smith, C.E., Gregory, M., Cyr, D.G., Sairam, M.R., Hermo, L., 2005. Effects of FSH receptor deletion on epididymal tubules and sperm morphology, numbers, and motility. Mol. Reprod. Dev. 72:135–۱۴۴٫
۱۱۰)Gruijters, M.J.G., Visser, J.A., Durlinger, A.L.L., Themmen, A.P.N., 2003.Anti-Mu¨llerian hormone and its role in ovarian function. Mol Cell Endocrinol. 211:85–۹۰٫
۱۱۱)Hafs, H. D., 1972. Management of bulls to maximize sperm output. 4th Tech. Conf. Artificial Insemination Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders. Columbia. MO. 14–۱۸ in Proc.
112)Hess, AR., 1990. Quantitativ and qualitative characteristics of the stages and transitions in the cycle of the rat seminiferous epithelium light microscopic observations of perfusion-fixed and plasticembedded testes. Biol. Repord. 43:525-545.
113)Hoeschele, I., VanRaden, P. M., 1993. Bayesian analysis of linkage between genetic markers and quantitative trait loci. II. Combining prior knowledge with experimental evidence. Theor. Appl. Genet. 85:946–۹۵۲٫
۱۱۴)Houde, A., Lambert, A., Saumande, J., Silversides, D.W., Lussier, J.G., 1994. Structure of the bovine follicle-stimulating hormone receptor complementary DNA and expression in bovine tissues. Mol. Reprod. Dev. 39: 127±۱۳۵٫
۱۱۵)Howell-Skalla, L., Bunick, D., Bleck, G., Nelson, R.A., Bahr, J.M., 2000. Cloning and sequence analysis of the extracellular region of the polar bear(Ursus maritimus) luteinizing hormone receptor (LHr), follicle stimulating hormone receptor (FSHr), and prolactin receptor (PRLr) genes and their expression in the testis of the black bear (Ursus americanus). Mol. Reprod. Dev. 55: 136±۱۴۵٫
۱۱۶)Hsueh, A.J.W., Bicsak, T.A., Jia, X.C., Dahl, K.D., Fauser, B.C., Galway, A.B., Czekala, N., Pavlou, S.N., Papkoff, H., Keene. J.1989
117)Huang, S.Y., Chen, M.Y., Lin, E.C., Tsou, H.L., Kuo, Y.H., Ju, C.C., Lee,W.C., 2002. Effects of single nucleotide polymorphisms in the5-flanking region of heat shock protein 70.2 gene on semen quality in boars. Anim. Reprod. Sci. 70: 99–۱۰۹٫
۱۱۸) Irvine, W. J., Taft, A. D., Wilson, K. S., Fraser, R., Wilson, A., Young, J., Hunter, W. M., Ismail, A.A.A., Burger. P. E., 1974. The effect of synthetic corticotropin analogues on adrenocortical, anterior pituitary and testicular function, J. Clin. Endocrinol. Metab. 39:522.
119)Jameson, JL., Becker, CB., Lindell, CM., Habener, JF., 1988. Human follicle-stimulating hormone β- subunit gene encodes multiple messenger ribonucleic acids. Mol. Endocrinol. 2: 806-815.
120)Jaskowski, L., Szule, L., 1968. Experiments on preventing the decrease of semen quality in bulls caused by transportation. Pages 285 in Proc. Sixth Int. Congr, Anim. Reprod. Artif. lnsem,, Paris.
121)Jiang, M., Pakarinen, P., Zhang, F.P., El-Hefenawy, T., Koskimies, P., Pettersson, K., Huhtaniemi, I., 1999. A common polymorphic allele of the human luteinizing hormone b-subunit gene: additional mutations and diffferential function of the promoter sequence. Hum. Mol. Genet. 11: 2037±۲۰۴۶٫
۱۲۲)Josso, N., di Clemente, N., Goue´dard, L., 2001. Anti-Mu¨llerian hormone and its receptors. Mol Cell Endocrinol 179:25–۳۲٫
۱۲۳)Jost, A., 1947. Recherches sur la diffe´renciation sexuelle de l’embryon de lapin. Arch Anat Microsc Morphol Exp 36: 217–۳۱۵٫
۱۲۴)Kaneko, H., Yoshida, M., Hara, Y., Taya, K., Araki, K., Watanabe, G., Sasamoto, S., Hasegawa, Y., 1993. Involvement of inhibin in the regulation of FSH secretion in prepubertal bulls. J. Endocrinol. 137: 15-19.
125)Kashi, Y., Hallerman, E., Soller, M., 1990. Marker-assisted selection of candidate bulls for progeny testing programmes. Anim. Prod. 51: 63–۷۴
۱۲۶)Kennedy, B. W., Quinton, M., van Arendonk, J.A.M., 1991. Estimation of effects of single genes on quantitative traits. J. Anim. Sci. 70:2000–۲۰۱۲٫
۱۲۷)Ketelslegers, JM., Hetzel, WD., Sherins, RJ., Catt, KJ., 1978. Developmental changes in testicular gonadotropin receptors: plasma gonadotropins and plasma testosterone in the rat. Endocrinology. 103212–۲۲۲٫
۱۲۸)Khan, H., Yarney, T.A., Sairam, M.R., 1993. Cloning of alternately spliced mRNA transcripts coding for variants of ovine testicular follitropin receptor lacking the G protein coupling domains. Biochem. Biophys Res. Commun. 190: 888±۸۹۴٫
۱۲۹)Khatkar, M.S., Thomson, P.C., Tammen, I., Raadsma, H.W., 2004. Quantitative trait loci mapping in dairy cattle: review and metaanalysis. Genet. Select. Evolu. 36: 163–۹۰
۱۳۰)Kim, K.E., Gordon, D.F.,Maurer, R.A., 1988. Nucleotide sequence of the bovine gene for follicle-stimulating hormone beta-subunit. DNA 7, 227–۲۳۳٫
۱۳۱)Kinghorn, B.P., Smith, C., Dekkers, J.C.M., 1991. Potential genetic gains in dairy cattle with gamete harvesting and in vitro fertilization. J. Dairy Sci. 74: 611–۲۲
۱۳۲)Knights, S. A., Baker, R. L., Gianola, D., Gibb, J. B., 1984. Estimates of heritabilities and of genetic and phenotypic correlations among growth and reproductive traits in yearling Angus bulls. J. Anim. Sci. 58:887–۸۹۳٫
۱۳۳)Kr¨amer, T., 2000. Untersuchungen ¨uber den Einfluss erh¨ohter Außentemperaturen auf verschiedene Ejakulatmerkmale sowie biochemische und hormonelle Parameter bei in der Klimakammer und unter subtropischen Klimaverh¨altnissen gehaltenen Bullen. Ph.D. Thesis, Freie Universit¨at, Berlin.
134)Kraaij, R., Verhoef-Post, M., Grootegoed, J.A., Themmen, A.P., 1998. Alternative splicing of follicle-stimulating hormone receptor pre-mRNA: cloning and characterization of two alternatively spliced mRNA transcripts. J. Endocrinol. 158: 127±۱۳۶٫
۱۳۵)Krishnamurthy, H., Danilovich, N., Morales, C., Sairam, M.R., 2000. Qualitative and quantitative decline in spermatogenesis of the follicle stimulating hormone receptor knock-out (FORKO) mouse. Biol. Reprod. 62: 1146–۱۱۵۹٫
۱۳۶)Krishnamurthy, H., Danilovich, N., Morales, C.R., Sairam, M.R., 2000. Qualitative and quantitative decline in spermatogenesis of the follicle stimulating hormone receptor knockout mous. Biol. Reprod. 62: 11461159
137)Kumar, R.S., Ijiri, S., Trant, J.M., 2001. Molecular biology of the channel catfish gonadotropin receptors: 2. Complementary DNA cloning, functional expression, and seasonal gene expression of the folliclestimulating hormone receptor. Biol. Reprod. 65: 710±۷۱۷٫
۱۳۸)Kumar, T.R., 2005. What havewe learned about gonadotropin function from gonadotropin subunit and receptor knockout mice? Reproduction. 130: 293–۳۰۲٫
۱۳۹)Kumar, T.R., Wang, Y., Lu, N., Matzuk, M.M., 1997. Follicle stimulating hormone is required for ovarian follicle maturation but not male fertility. Nat. Genet. 15: 201–۲۰۴٫
۱۴۰)Kumar, TR., 2005. What have we learned about gonadotropin function from gonadotropin subunit and receptor knockout mice? Reproduction. 130: 293-302.
141)Kumar, TR., Wang, Y., Lu, N.,  Matzuk, M., 1997. Follicl stimulating hormone is required for ovarian follicle maturation but not male fertility. Nat. Genet. 15:201204
142)Lacroix, A., Pelletier, J., 1979.  Short-term variations in plasma LH and testosterone inbull calves from birth to 1 year of age. J. Reprod. Fertil. 55: 81-85.
143)Lamminen, T., Huhtaniemi, I., 2001. A common genetic variant of luteinizing hormone; relation to normal and aberrant pituitary±gonadal function. Eur. J. Pharmacol. 414: 1±۷٫
۱۴۴)Lang,  H., Preisinger, R., Kalm, E., 1988. Analysis of data on semen quality in Angeln cattle obtained from a breeding program. Zuchthygiene (Berlin). 23: 1018.
145)Lang, H., Preisinger, R., Kalm, E., 1988. Analysis of data on semen quality in Angeln cattle obtained from a breeding program. Zuchthygiene (Berlin). 23:10–۱۸٫
۱۴۶)Larson, D., Jungman, L., Winter. J., 1982. Routine Semen Collection. Pages 51–۵۵ in Proc. 9th Tech. Conf. on Artificial Insemination and Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders, Columbia. MO.
147)Layman, L.C., Porto, A.L., Xie, J., da Motta, L.A., da Motta, L.D.,Weiser,W., Sluss, P.M., 2002. FSH beta gene mutations in a female with partial breast development and a male sibling with normal puberty and azoospermia. J. Clin. Endocrinol. Metab. 87: 3702–۳۷۰۷٫
۱۴۸)Leblond, CP., Clermont, Y., 1952. Spermiogenesis of rat¸ mouse and guinea pig as reveald by the periodic acid-fuchsin sulfurus acid technique. Am. J. Anat. 90:167-206.
149)Lechniak, D., Machnik, G., Szydlowski, M., Switonsk, M., 1998. Growth hormone gene polymorphism and reproductive performanc of AI bulls. Their. 52: 1145- 1152
150)Leifke, E., Simoni. M., Kamischke, A., Gromoll, J., Bergmann, M., Nieschlag, E., 1997. Does the gonadotrophic axis play a role in the pathogenesis of Sertoli-cell-only syndrome? Int. J. Androl. 20: 29±۳۶٫
۱۵۱)Lin, C.L., Ponsuksili, S., Tholen, E., Jennen, D.G., Schellander, K., Wimmers, K., 2006. Candidate gene markers for sperm quality and fertility of boar. Anim. Reprod. Sci. 92, 349–۳۶۳٫
۱۵۲)Lin, C.Y., Sabour, M. P., Lee, A.J., 1992. Direct typing of milk proteins as an aid for genetic improvement of dairy bulls and cows: a review. Anim. Breed. Abstr. 60:1–۱۰٫
۱۵۳)Lin, CL., Pnsuksili, S., Tholen, E.,  Jennen, DG., Schellander, K., Wimmers, K., 2006. Candidate gne markers for sperm quality and fertility of boar. Anim. Reprod. Sci. 92:349-363.
154)Love, CC., Kenney, RM., 1998. The relationship of increased susceptibility of sperm DNA to denaturation and fertility in the stallion. Theriogenology. 50:955–۹۷۲٫
۱۵۵)Mackinnon, M.J., Georges, M.A.J., 1998. Marker–assisted preselection of young dairy sires prior to progeny-testing. Livest. Prod. Sci. 54: 229–۵۰
۱۵۶)Martinez, O., Curnow, R. N., 1992. Estimating the locations and the sizes of the effects of quantitative trait loci using flanking markers. Theor. Appl. Genet. 85:480–۴۸۸٫
۱۵۷)Massague, J., Chen, YG., 2000. Controlling TGF-ß signaling. Genes. Dev. 14:627–۶۴۴٫
۱۵۸)Mathevon, M., Buhr, M.M., Dekkers, J.C., 1998. Environmental, management, and genetic factors affecting semen production in Holstein bulls. J. Dairy. Sci. 81 (12): 3321–۳۳۳۰
۱۵۹)Mathevon¸ M¸ M.M Buhr and J.C Dekkers. 1998. Environmental¸ management and genetic factors affecting semen production in Holstein bull. J. Dairy. Sci. 81: 3321- 3330.
160)McCarthy, M.S., Convey, E.M., Hafs, H.D., 1979a. Serum hormonal changes and testicular response to LH during puberty in bulls. Biol. Reprod. 20: 1221-1227.
161)McCarthy, M.S., Hafs, H.D., Convey, E.M., 1979b. Serum hormone patterns associated with growth and sexual development in bulls. J. Anim. Sci. 49: 1012-1020.
162)McLachlan, R.I.,Wreford, N.G., O’Donnell, L., de Kretser, D.M., Robertson, D.M., 1996. The endocrine regulation of spermatogenesis: independent roles for testosterone and FSH. J. Endocrinol. 148: 1–۹٫
۱۶۳)Meachem, SJ., McLachlan, RI., de Kretser, DM., Robertson, DM., Wreford, NG., 1996. Neonatal exposure of rats to recombinant follicle stimulating hormone increases adult Sertoli and spermatogenic cell numbers. Biol. Reprod. 54 36–۴۴٫
۱۶۴)Meduri, G., Bachelot, A., Cocca, MP., Vasseur, C., Rodien, P., Kuttenn, F., Touraine, P., Misrahi, M., 2008. Molecular pathology of the FSH receptor: new insights into FSH physiology. Mol. Cell. Endocrinol. 282:130–۱۴۲٫
۱۶۵)Menendez-Buxadera, A., Morales, J. R., Perez, A. P., Guerra, Y. D., 1984. Seasonal variation in semen production of Holstein, Zebu and Criollo bulls under artificial insemination conditions in Cuba. Reproduction des ruminants en zone tropicale. Reunion internationale, Pointe a Pitre, Guadeloupe, France, 8–۱۰ June 1983. Les colloques de l’INRA. INRA. Paris. France. 20:239–۲۴۹٫
۱۶۶)Meyerhoeffer, D.C., Wettemann, R.P., Coleman, S.W., Wells, M.E., 1985. Reproductive criteria of beef bulls during and after exposure to increased ambient temperature. J. Anim Sci. 60 (2): 352–۳۵۷٫
۱۶۷)Meyers, SA., Liu, I.K.M., Overstreet, J.W., 1996. Zona pellucida binding and zona-induced acrosome reactions in horse spermatozoa: Comparisons between fertile and subfertile stallions. Theriogenology. 46:1277–۱۲۸۸٫
۱۶۸)Miller, C.J., Amann, R.P., 1986. Effects of pulsatile injection of GnRH into 6- to 14-wkold Holstein bulls. J. Anim. Sci. 62: 1332-1339.
169)Mongkonpunya, K., Hafs, H.D., Convey, E.M., Tucker, H.A., Oxender, W.D., 1975. Serum luteinizing hormone, testosterone and androstenedione in pubertal and prepubertal bulls after gonadotropin releasing hormone. J. Anim. Sci. 40: 682-686.
170)Mostafa, T., Amer, MK., Abdel-Malak, G., Abdel Nsser, T., Zohdy, W., Ashour, S., El-Gayar, D., Awad, HH., 2007. Seminal plasma anti-Mu¨llerian hormone level correlates with semen parameters but does not predict success of testicular sperm extraction(TESE). Asian. J. Androl. 9:265–۲۷۰٫
۱۷۱)Mruk, DD., Cheng, CY., 2004. Sertoli-Sertoli and Sertoli-germ cell interactions and their significance in germ cell movement in the seminiferous epithelium during spermatogenesis. Endo. Revi. 25 747–۸۰۶٫
۱۷۲)Nakayama, Y., Yamamoto, T., Oba, Y., Nagahama, Y., Abe, S., 2000. Molecular cloning, functional characterization, and gene expression of a follicle-stimulating hormone receptor in the testis of newt Cynops pyrrhogaster. Biochem. Biophys Res. Commun. 275: 121±۱۲۸٫
۱۷۳)Nieschlag, E., Simoni, M., Gromoll, J., Weinbauer, G.F., 1999. Role of FSH in the regulation of spermatogenesis: clinical aspects. Clin. Endocrinol. 51: 139±۱۴۶٫
۱۷۴)Noguchi, Y., Takano, K., Koura, M., Uchio-Yamada, K.,  ۲۰۰۶٫ Sequence analysis of cDNA encoding rabbit follicle-stimulating hormone beta-subunit precursor protein. Gen. Comp. Endocrinol. 147: 231-235.
175)Nolan, C.J., Neuendorff, D.A., Godfrey, R.W., Harms, P.G., Welsh, T.H., Jr., McArthur, N.H., Randel, R.D., 1990. Influence of dietary energy intake on prepubertal development of Brahman bulls. J. Anim. Sci 68. 1087-1096.
176)Nolan, C.J., Neuendorff, D.A., Godfrey, R.W., Harms, P.G., Welsh, T.H., Jr., McArthur, N.H., Randel, R.D., 1990. Influence of dietary energy intake on prepubertal development of Brahman bulls. J. Anim. Sci 68: 1087-1096.
177)O connor, M., Gwazdauskas, F.C., McGilliard, M.L., Saacke, R.G., 1985. Effect of adrenocorticotropic hormone and associated hormonal responses on semen quality and sperm output of bulls. J. Dairy. Sci. 68: 151-157.
178)Ohta, T., Miyake, H., Miura, C., Kamei, H., Aida, K., Miura, T., 2007. Follicle-stimulating hormone induces spermatogenesis mediated by androgen production in Japanese eel, Anguilla japonica. Biol. Reprod. 77: 970–۹۷۷٫
۱۷۹)Ohta, T., Miyake, H., Miura, C., Kamei, H., Aida, K., Miura, T., 2007. Follicle-stimulating hormone induces spermatogenesis mediated by androgen production in Japanese eel, Anguilla japonica. Biol. Reprod. 77: 970–۹۷۷٫
۱۸۰)Orth, JM., 1984. The role of follicle-stimulating hormone in controlling Sertoli cell proliferation. Endocrinology. 115: 1248–۱۲۵۵٫
۱۸۱)O’Shaughnessy, P.J., Dudley, K., 1993. Discrete splicing alternatives in mRNA encoding the extracellular domain of the testis FSH receptor in the normal and hypogonadal (hpg) mouse. J. Mol. Endocrinol. 10:363±۳۶۶٫
۱۸۲)O’Shaughnessy, P.J., Marsh, P., Dudley, K., 1994. Follicle-stimulating hormone receptor mRNA in the mouse ovary during post-natal development in the normal mouse and in the adult hypogonadal (hpg) mouse: structure of alternate transcripts. Mol. Cell. Endocrinol. 101: 197±۲۰۱٫
۱۸۳)Ostermeier, GC., Parrish, JJ., 1999. The relationship of sperm nuclear shape to fertility. Biol. Reprod. 60(Suppl 1):228
184)Parkinson, T.J., 1987. Seasonal variations in semen quality of bulls: correlations with environmental temperature. Vet. Rec. 120 (20): 479–۴۸۲٫
۱۸۵)Parvinen, M., 1982. Regulation of the seminiferous epithelium. Endo. Rev 3: 404417.
186)Pengo, M., Ferlin, A., Arredi, B., Ganz, F., Selice, R., Garolla, A., Foresta, C., 2006. FSH receptor gene polymorphisms in fertile and infertile Italian men. Reprod. Biomed. Online. 13:795–۸۰۰٫
۱۸۷)Peter, W., 1991. K¨unstliche Besamung beim Rind. In: Busch, W., L¨ohle, K., Peter, W. (Eds.), K¨unstliche Besamung bei Nutztieren. Gustav Fischer Jena, Stuttgart, pp. 311–۳۱۶٫
۱۸۸)Phillip, M., Arbelle, J.E., Segev, Y., Parvari, R., 1998. Male hypogonadism due to a mutation in the gene for the beta-subunit of follicle-stimulating hormone. N. Engl. J. Med. 338: 1729–۱۷۳۲٫
۱۸۹)Pierce, JG., Parsons, TF., 1981. Glycoprotein hormones: structure and           function. Annu. Rev. Biochem. 50: 465-495. 
190)Prosser, J. J., 1968. Collection procedures—problem bulls. Pages44–۴۵ in Proc. 2nd Tech. Conf. Artificial Insemination Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders, Columbia, MO.
191)Rabani, M., Kertesz, M., Segal, E.,  ۲۰۰۸٫ Computational prediction of RNA structural motifs involved in posttranscriptional regulatory processes. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 105: 14885-14890.
192)Rahal, P., Latronico, A.C., Kohek, M.B.F., de Lucia, R.F.S., Milazzotto, M.P., Wheeler, M.B., Ferraz, J.B.S., Eler, J.P., Garcia, F., 2000. Polymorphisms in the bovine follicle-stimulating hormone receptor gene. Anim. Gen. 31: 280±۲۸۱٫
۱۹۳)Raivio, T., Huhtaniemi, I., Anttila, R., Siimes, M.A., Hagenas, L., Nilsson,C., Pettersson, K. and Dunkel, L., 1996. The role of the luteinizing hormoneb gene polymorphism in the onset and progression of puberty in healthy boys. J. Clin. Endocrinol. Metab. 81: 3278±۳۲۸۲٫
۱۹۴)Rajapaksha, W.R., Robertson, L., O’Shaughnessy, P.J., 1996. Expression of follicle-stimulating hormone-receptor mRNA alternate transcripts in bovine granulosa cells during luteinization in vivo and in vitro. Mol. Cell. Endocrinol. 120: 25±۳۰٫
۱۹۵)Rawlings, N.C., Evans, A.C., 1995. Androgen negative feedback during the early rise in LH secretion in bull calves. J. Endocrinol. 145: 243-249.
196)Rawlings, N.C., Fletcher, P.W., Henricks, D.M., Hill, J.R., 1978. Plasma luteinizing hormone (LH) and testosterone levels during sexual maturation in beef bull calves. Biol. Reprod. 19: 1108-1112.
197)Rawlings, N.C., Fletcher, P.W., Henricks, D.M., Hill, J.R., 1978. Plasma luteinizing hormone (LH) and testosterone levels during sexual maturation in beef bull calves. Biol. Reprod. 19:1108-1112
198)Rawlings, N.C., Hafs, H.D., Swanson, L.V., 1972. Testicular and blood plasma androgens in Holstein bulls from birth through puberty. J. Anim. Sci. 34: 435-440.
199)Rawlings, N.C., Hafs, H.D., Swanson, L.V., 1972. Testicular and blood plasma androgens in Holstein bulls from birth through puberty. J. Anim. Sci. 34: 435-440.
200)Remy, J.J., Lahbib-Mansais, Y., Yerle, M., Bozon, V., Couture, L., Pajot, E., Greber, D., Salesse, R., 1995. The porcine follitropin receptor: cDNA cloning, functional expression and chromosomal localization of the gene. Gene. 163: 257±۲۶۱٫
۲۰۱)Ren, D.R., Ren, J., Xing, Y.Y., Guo, Y.M., 2009. A genome scan for quantitative trait loci affecting male reproductive traits in a White Duroc x Chinese Erhualian resource population. J. Anim. Sci. 87: 17-23.
202)Rey, R., 1998. Endocrine, paracrine and cellular regulation of postnatal anti-Mu¨llerian hormone secretion by Sertoli cells. Trends. Endocrin. Met. 9:271–۲۷۶٫
۲۰۳)Richard, F., Martinat, N., Remy, J.J., Salesse, R., Combarnous, Y., 1997. Cloning, sequencing and in vitro functional expression of recombinant donkey follicle-stimulating hormone receptor: a new insight into the binding specifecity of gonadotrophin receptors. J. Mol. Endocrinol. 18: 193±۲۰۲٫
۲۰۴)Richards, J.S., 1980. Maturation of ovarian follicles: actions and interactions of pituitary and ovarian hormones on follicular cell differentiation. Physiol. Rev. 60: 51–۸۹٫
۲۰۵)Robert, P., Amsellem, S., Christophe, S., Beni¯a, J.L., Bellet, D., Koman, A., Bidart, J.M., 1994. Cloning and sequencing of the equine testicular follitropin receptor. Biochem. Biophys Res. Commun. 201: 201±۲۰۷٫
۲۰۶)Rodriguez, R.E., Wise, M.E., 1991. Advancement of postnatal pulsatile luteinizing hormone secretion in the bull calf by pulsatile administration of gonadotropinreleasing hormone during infantile development. Biol. Reprod. 44: 432-439.
207)Rousseau-Merck, M.F., Atger, M., Loosfelt, H., Milgrom, E., Berger, R., 1993. The chromosomal localization of the human follicle-stimulating hormone receptor gene (FSHR) on 2p21-p16 is similar to that of the luteinizing hormone receptor gene. Genomics. 15:222±۲۲۴
۲۰۸)Russell, LD., Ettlin, RA., Sinha Hikim, AP., Clegg, ED., 1990. Histological and histopathological Evaluation of the Testis. Cache River Press. Clear. FL.
209)Rustenev,  A. P., 1989. Reproductive ability and quality of progeny of improver bulls. Byull. Vses. Nauchno Issled. Inst. Razvedeniya Genet. Sel’ skokhozyaistvennykh Zhivotnykh. 109: 30–۳۲٫
۲۱۰) Saacke, RG., 1970. Morphology of the sperm and its relationship to fertility in Proceedings. 3rd NAAB Tech Conf AI Reprod : 17–۳۰٫
۲۱۱)Saez, J.M., 1994. Leydig cells: endocrine, paracrine, and autocrine regulation. Endocr. Rev. 15: 574-626.
212)Sairam, M.R., Jiang, L.G., Yarney, T.A., Khan, H., 1996. Follitropin signal transduction: alternative splicing of the FSH receptor gene produces a dominant negative form of receptor which inhibits hormone action. Biochem. Biophys Res. Commun. 226: 717±۷۲۲٫
۲۱۳)Sairam, M.R., Jiang, L.G., Yarney, T.A., Khan, H., 1997. Alternative splicing converts the G-protein coupled follitropin receptor gene into a growth factor type I receptor: implications for pleiotropic actions of the hormone. Mol. Reprod. Dev. 48: 471±۴۷۹
۲۱۴)Sairam, M.R., Subbarayan, V.S.R., 1997. Characterization of the5<prime> ¯anking region and potential control elements of the ovine follitropin receptor gene. Mol. Reprod. Dev. 48: 480±۴۸۷٫
۲۱۵)Schams, D., Schallenberger, E., Gombe, S., Karg, H., 1981. Endocrine patterns associated with puberty in male and female cattle. J. Reprod. Fertil. Suppl. 30:103-110.
216)Schanbacher, B.D., 1979. Relationship of in vitro gonadotropin binding to bovine testes and the onset of spermatogenesis. J. Anim. Sci.48: 591-597.
217)Schawb, W., Kupferschmied, H., Bachmann, P., 1987. Factors affecting semen production in bulls. Zuchthygiene. 22: 241–۲۴۶
۲۱۸)Seger, R., Hanoch, T., Rosenberg, R., Dantes, A., Merz, W.E., Strauss, J.F. Amsterdam, A., 2001. The ERK signaling cascade inhibits gonadotropin-stimulated steroidogenesis. J. Biol. Chem. 276: 13957±۱۳۹۶۴٫
۲۱۹)Seidel, G. E., Foote, R. H., 1969. Influence of semen collection interval and tactile stimuli on semen quality and sperm output in bulls. J. Dairy Sci. 52:1074–۱۰۷۹٫
۲۲۰)Sharpe, RM., 1994. Regulation of spermatogenesis. In The Physiology of Reproduction, pp 1363–۱۴۳۴٫ Eds E Knobil & JD Neil. New York: Raven Press
221)Sharpe, RM., Skakkebaek, NE., 1993. Are oesrtogens involved in falling sperm counts and disorders of the male reproductive tract? Lancet. 341: 13921395
222)Simoni, M., 1998. Mutations of the G protein-coupled receptors of the hypothalamo-pituitary±gonadal axis. Where do we stand? Eur. J. Endocrinol. 139: 145±۱۴۷٫
۲۲۳)Simoni, M., Gromoll, J., HoÈppner, W., Kamischke, A., Krafft, T., StaÈhle, D., Nieschlag, E., 1999. Mutational analysis of the follicle-stimulating hormone (FSH) receptor in normal and infertile men: identifcation and characterization of two discrete FSH receptor isoforms. J. Clin. Endocrinol. Metab. 84: 751±۷۵۵٫
۲۲۴)Simoni, M., Gromoll, J., Nieschlag, E., 1997. The follicle-stimulating hormone receptor: biochemistry, molecular biology and pathophysiology. Endocr. Rev. 18: 739±۷۷۳٫
۲۲۵)Simoni, M., Nieschlag, E., 1995. FSH in therapy: Physiological basis, new preparations and clinical use. Reprod. Med. Rev. 4:163±۱۷۷٫
۲۲۶) Simoni, M., Nieschlag, E., Gromoll, J., 2002. Isoforms and single nucleotide polymorphisms of the FSH receptor gene: implications for human reproduction. Hum Reprod Update. 8:413–۴۲۱٫
۲۲۷)Siratskii, I. Z. 1987. Variability and heritability of reproductive performance of bulls. 5″ezd vses. o va genetikov i selektsionerov im. N. I. Vavilova, Moskva, 24–۲۸ noyabr, 1987. Tez. Dokl. T. 3: 195–۱۹۶٫
۲۲۸)Siratskii, I. Z., 1990. Inheritance of reproductive ability of bulls. Tsitol. Genet. 24:28–۳۴٫
۲۲۹)Skinner, MK., 2005. Sertoli cell secreted regulatory factors. In Sertoli Cell Biology. Eds Skinner, MK., Griswold, MD., San Diego: Elsevier Sci. 107–۱۲۰٫
۲۳۰) Soller, M., 1990. Genetic mapping of the bovine genome using deoxyribonucleic acid-                                                                   level markers to identify loci affecting quantitative traits of economic importance. J. Dairy                                      Sci. 73: 2628–۲۶۴۶٫
۲۳۱)Song, G.J., Park, Y.S., Lee, H.S., Kang, I.S., Lee, H.K., Lee, C.C., 2001. Mutation screening of the FSH receptor gene in infertile men. Mol. Cells. 12: 292±۲۹۷٫
۲۳۲)Song, G.J., Park, Y.S., Lee, Y.S., Lee, C.C., Kang, I.S., 2002. Alternatively spliced variants of the follicle-stimulating hormone receptor gene in the testis of infertile men. Fertil. Steril. 77: 499±۵۰۴٫
۲۳۳)Sprengel, R., Braun, T., Nikolics, K., Segaloff, D.L., Seeburg, P.H., 1990. The testicular receptor for follicle stimulating hormone: structure and functional expression of cloned cDNA. Mol. Endocrinol. 4: 525±۵۳۰٫
۲۳۴)Stalh°ammar, E.M., Janson, L., Philipsson, J., 1989. Genetic studies on fertility in A.I. bulls. I. Age, season and genetic effects on semen characteristics in young bulls. Anim. Reprod. Sci. 19 (1–۲): ۱–۱۷٫
۲۳۵)Stalhammar, E. M., Janson, L., Philipsson, J., 1988. Genetic and environmental studies on semen characteristics and fertility in young A.I. bulls. Pages. 576–۵۸۰ in Proc. VI Wld. Conf. on Anim. Prod. Helsinki. Finland.
236)Stephan, E., Lorrmann,W., Dycka, J., 1971. Zur Problematik der Klimaempfindlichkeit bei Haustieren (III). Auswirkungen experimenteller W¨armebelastungen auf Bullen – ۱٫ Mitteilung: Einige meßbare Eigenschaften des Ejakulates. Zuchthygiene. 1: 19–۳۸٫
۲۳۷)Sudo, S., Kudo, M., Wada, S., Sato, O., Hsueh, A.W.J.,  Fujimoto, S., 2002. Genetic and functional analyses of polymorphisms in the human folliclestimulating hormone receptor gene. Mol. Hum. Reprod. 8: 893±۸۹۹٫
۲۳۸)Tapanainen, J.S., AittomaÈki, K., Min, J., Vaskivuo, T., Huhtaniemi, I.T., 1997. Men homozygous for an inactivating mutation of the folliclestimulating hormone (FSH) receptor gene present variable suppression of spermatogenesis and fertility. Nature Genet. 15: 205±۲۰۶٫
۲۳۹)Taylor, J. F., Bean, B., Marshall, C. E., Sullivan, J.J., 1985. Genetic and environmental components of semen production traits of artificial insemination Holstein bulls. J. Dairy Sci. 68: 2703–۲۷۲۲٫
۲۴۰)Taylor, J.F., Bean, B., Marshall, C.E., Sullivan, J.J., 1985. Genetic and environmental components of semen production traits of artificial insemination Holstein bulls. J. Dairy. Sci. 68: 2703–۲۷۲۲٫
۲۴۱)Taylor, J.G., Choi, E.H., Foster, C.B., Chanock, S.J., 2001. Using genetic variation to study human disease. Trends Mol. Med. 11: 507±۵۱۲٫
۲۴۲)Tegegne, A., Entwistle, K.W., Mukasa-Mugerwa, E., 1992. Gonadal and extragonadal  sperm reserves and testicular histometric characteristics in Zebu and crossbred bulls: Effect of dry   season nutritional supplementation. Anim. Reprod .Sci. 29: 25-33.
243)Teixeira, J., Maheswaran, S., Donahoe, PK., 2001. Mu¨llerian inhibiting substance: an instructive developmental hormone with diagnostic and possible therapeutic applications. Endocr. Rev 22:657–۶۷۴٫
۲۴۴)Tena-Sempere, M., Manna, P.R., Huhtaniemi, I., 1999. Molecular cloning of the mouse follicle-stimulating hormone receptor complementary deoxyribonucleic acid: functional expression of alternatively spliced variants and receptor inactivation by a C566T transition in exon 7 of the coding sequence. Biol. Reprod. 60: 1515±۱۵۲۷٫
۲۴۵)Themmen, A.P.N., Huhtaniemi, I.T., 2000. Mutations of gonadotropins and gonadotropin receptors: elucidating the physiology and pathophysiology of pituitary±gonadal function. Endocr. Rev. 21: 551±۵۸۳٫
۲۴۶)Thibier, M., Rolland, O., 1976. The effect of dexamethazone (DXM) on circulating testosterone(T) and luteinizing hormone (LH) in young postpubertal bulls. Theriogenology. 5:53.
247)Thomas, CA., Garner, DL., DeJarnette, JM., Marshall, CE., 1998. Effect of cryopreservation on bovine sperm organelle function and viability as determined by flow cytometry. Biol. Reprod. 58:786–۷۹۳
۲۴۸)Tong, Y., Liao, W.X., Roy, A.C., Ng, S.C., 2001. Absence of mutations in the coding regions of the follicle-stimulating hormone receptor gene in Singapore Chinese women with premature ovarian failure and polycystic ovary syndrome. Horm. Metab. Res. 33: 21±۲۶٫
۲۴۹)Touyz, R.M., Jiang, L., Sairam, M.R., 2000. Follicle-stimulating hormone mediated calcium signaling by the alternatively spliced growth factor type I receptor. Biol. Reprod. 62: 1067±۱۰۷۴٫
۲۵۰)Tuerlings, J.H.A.M., Ligtenberg, M.J.L., Kremer, J.A.M., Siers, M., Meuleman, E.J.H., Braat, D.D.H.M., Hoefsloot, L.H.H., Merkus, H.M.W.M., Brunner, H.G., 1998. Screening male intracytoplasmic sperm injection candidates for mutations of the follicle-stimulating hormone receptor gene. Hum. Reprod. 13: 2098±۲۱۰۱٫
۲۵۱)Udala, J., B. Lasota., 1988. Genetic effects on semen quality in bulls from different sire groups. Tierzuchtung. 42:234–۲۳۵٫
۲۵۲) Ulloa-Aguirre, A., Midgley, A.R., Beitins, I.Z., Padmanabhan, V., 1995. Follicle-stimulating isohormones: characterization and physiological relevance. Endocr. Rev. 16: 765–۷۸۷٫
۲۵۳)Ulloa-Aguirre, A., Midgley, A.R., Beitins, I.Z., Padmanabhan, V., 1995. Follicle-stimulating isohormones: characterization and physiological relevance. Endocr. Rev. 16: 765–۷۸۷٫
۲۵۴)Unanian, MM., De Nse, SK., Zhang, HM., 2002. Rapid ommunication: polymerase chain reaction – restriction fragment length polymorphism in the boviane growth hormone gene. J. Anim. Sci., 72: 2203
255)Van Arendonk, J.A.M., Tier, B., Kinghorn, B. P., 1994. Use of multiple genetic markers in prediction of breeding values. Genetics. 137:319–۳۲۹٫
۲۵۶)Wakabayashi, N., Suzuki, A., Hoshino, H., Nishimori, K., Mizuno, S., 1997. The cDNA cloning and transient expression of a chicken gene encoding a follicle-stimulating hormone receptor. Gene. 197: 121±۱۲۷٫
۲۵۷)Warren, DW., Huhtaniemi,  IT., Tapanainen, J., Dufau, ML., Catt, KJ., 1984. Ontogeny of gonadotropin receptors in the fetal and neonatal rat testis. Endocrinology. 114: 470–۴۷۶٫
۲۵۸)Weller,  J. I., Kashi, Y., Soller, M., 1990. Power of daughter and granddaughter designs for genetic mapping of quantitative traits in dairy cattle using genetic markers. J. Dairy. Sci. 73: 2525–۲۵۳۷٫
۲۵۹) Weller, J. I., Fernando, R. L., 1991. Strategies for the improvement of animal production using marker assisted selection. Pages 305–۳۲۸ in Gene Mapping: Strategies, Techniques and Applications. Schook, L. B., Lewin, H. A., McLaren, D. G., Marcel Dekker, Inc., New York, NY.
260)Whitney, E.A., Layman, L.C., Chan, P.J., Lee, A., Peak, D.B., McDonough, P.G., 1995. The follicle-stimulating hormone receptor gene is polymorphic in premature ovarian failure and normal controls. Fertil. Steril. 64: 518±۵۲۴٫
۲۶۱)Willet, E. L., 1957. Effect of transportation upon fertility of bulls. J. Dairy Sci. 40:1367.
262)Wimmers, K., Lin, C.L., Tholen, E., Jennen, D.G., Schellander, K., Ponsuksili, S., 2005. Polymorphisms in candidate genes as markers for sperm quality and boar fertility. Anim. Genet. 36: 152–۱۵۵
۲۶۳)Wimmers, K., Lin, CL., Tholen, E., Jennen, DG., 2005. Polymorphisms in candidate genes as markers for sperm quality and boar fertility. Anim. Genet. 36: 152-155.
264)Xing, Y., Ren, J., Ren, D., Guo, Y., 2009. A whole genome scanning for quantitative trait loci on traits related to sperm quality and ejaculation in pigs. Anim. Reprod. Sci. 114: 210-218.
265)Yarney, T.A., Fahmy, M.H., Sairam, M.R., Khan, H., MacDonald, E.A., 1997a. Ontogeny of FSH receptor messenger ribonucleic acid transcripts in relation to FSH secretion and testicular function in sheep. J. Mol. Endocrinol. 18: 113±۱۲۵٫
۲۶۶)Yarney, T.A., Jiang, L., Khan, H., MacDonald, E.A., Laird, D.W., Sairam, M.R., 1997b. Molecular cloning, structure, and expression of a testicular follitropin receptor with selective alteration in the carboxy terminus that affects signaling function. Mol. Reprod. Dev. 48: 458±۴۷۰٫
۲۶۷)Yarney, T.A., Sairam, M.R., Khan, H., Ravindranath, N., Payne, S., Seidah, N.G., 1993. Molecular cloning and expression of the ovine testicular follicle stimulating hormone receptor. Mol. Cell. Endocrinol. 93: 219±۲۲۶٫
۲۶۸)Yaron, Y., Schwartz, D., Evans, M.I., Lessing, J.B., Rotter, V., 1998. Alternatively spliced mRNA transcripts encoding the extracellular domain of the FSH receptor gene. Expression in the mouse ovary during the ovulatory cycle. J. .Reprod. Med. 43: 435±۴۳۸٫


چکیده:

کاربرد تلقیح مصنوعی در صنعت گاو شیری امکان بهبود نتایج انتخاب گا‌وهای نر را برای صفات تولیدی فراهم می‌کند، اما در همان زمان، بر عملکرد تولید‌مثلی فردی گاو نر فشار وارد می‌کند. این مطالعه تلاش دارد تا اثر مستقیم عملکردی جایگاه‌ کاندیدای FSHB را به عنوان نشانگر، بر روی صفات کیفی اسپرم از جمله حجم اسپرم، جمعیت اسپرم در هر میلی‌لیتر انزال، کل جمعیت اسپرم در هر انزال، جنبندگی اسپرم تازه، تعداد اسپرم متحرک در هر سی‌سی انزال، کل جمعیت اسپرم متحرک در هر انزال، جنبندگی اسپرم بعد از یخ‌گشایی، تعداد اسپرم متحرک در هر سی‌سی انزال بعد از یخ‌گشایی، کل جمعیت اسپرم زنده بعد از یخ‌گشایی، تعداد دز اسپرم تولیدی در هر انزال، نسبت جنبندگی اسپرم تازه به یخ‌گشایی شده ارزیابی نماید. از تعداد ۸۳ نمونه خون و اسپرم از گاوهای نر موجود در دو مرکز تلقیح‌مصنوعی که بین سال‌های ۱۳۶۲ تا ۱۳۸۵ متولد شده بودند، برای تعیین SNP ژن هورمون محرک فولیکول(FSHB) با روش PCR-RFLP با آنزیمPSTI استفاده شد.

آنالیز واریانس مدل مختلط ارتباط معنی‌دار ژن کاندیدای FSHB را با صفات: مقدار کل اسپرم (۰۴۲۵/۰>P)، تعداد دز اسپرم تولیدی (۰۳۰/>P )، جنبندگی بعد از انزال (۰۰۰۱/۰>P ) و جنبندگی بعد از یخ گشایی (۰۰۰۱/ >P  ) نشان داد.

اثر متوسط فصل اسپرم‌گیری  با جایگاه FSHB در صفات حجم اسپرم (۰۰۶/۰>P)، جمعیت اسپرم (۰۰۳۸/۰>P)، جنبندگی بعد از انزال (۰۰۰۱/۰>P)، تعداد اسپرم  متحرک به ازای هرمیلی لیتر انزال  بعد از انزال (۰۰۱۲/۰>P)، جنبندگی بعداز یخ‌گشایی (۰۰۰۱/۰>P)، تعداد کل اسپرم متحرک بعد از یخ‌گشایی (۰۰۷۵/۰>P)، نسبت جنبندگی قبل و بعد از انجماد (۰۰۰۱/۰>P) و  تعداد دز اسپرم تولیدی (۰۲۴۷/۰>P) معنی‌دار بود

اثر متقابل اثر فصل اسپرم‌گیری با ژن هورمون محرک فولیکول در صفات حجم انزال (۰۴۳۵/۰>P) ، جمعیت اسپرم (۰۰۸۰/۰>P)، تعداد اسپرم  متحرک به ازای هر سی سی انزال  بعد از انزال (۰۱۱۷/۰>P) و تعداد دز اسپرم تولیدی (۰۱۱۹/۰>P) اثر معنی‌داربود. . نتایج نشان داد که از این نشانگرها برای انتخاب مبتنی بر نشانگرها در گاوهای نر برای صفات ‌تولید‌مثلی استفاده کرد.

 مقدمه:

موفقیت برنامه‌های ژنتیکی درگاوهای شیری به طور عمده به وسیله ارزش گاوهای نر یابه عبارت بهتر  به وسیله کیفیت اسپرم استفاده شده در هر دوره تولید مشخص می‌شود‌، بنابراین انتخاب گاوهای نرجوان مهمترین گام درهر برنامه پرورشی گاوها است بنابراین انتخاب سنتی از گاوهای نر به وسیله برنامه‌های تلقیح‌مصنوعی که بر پایه انتخاب شجره و تست فرزندان است در صفات دارای وراثت‌پذیری پایین با کاهش بازده روبرو است (عبداله و مک دنیل، ۲۰۰۲). در سالهای اخیر با توجه به پیشرفت‌های زیاد در فن‌آوری نشانگرهای ژنتیکی در شناسایی دقیق‌تر افراد کاندیدا (مکینن وجرج، ۱۹۹۸)، می‌تواند کارائی برنامه‌های انتخاب ژنتیکی را برای گاوهای شیری افزایش دهد (گومزرایا و  کلیمتسدا،  ۱۹۹۹).

سودمندی استفاده از نشانگرهای ژنتیکی در برنامه‌های پرورشی می‌تواند در سه روش رخ دهد (ختکار وهمکاران،  ۲۰۰۴).

۱-    نشانگرها می‌توانند دقت انتخاب را افزایش دهند (مکینن وجرج، ۱۹۹۸)

۲-    نشانگرها می‌توانند برای کاهش فاصله نسلی به وسیله اجازه انتخاب در سن پایین‌تر زندگی استفاده شوند (کینگهرن و همکاران، ۱۹۹۱).

۳-    نشانگرها می‌توانند در انتخاب مقدماتی بین تعداد زیادی از کاندیداها برای انتخاب پایانی استفاده شوند (کاشی و همکاران ۱۹۹۰).

بطور کلی پیشرفت‌های حاصل شده در ژنتیک مولکولی می‌تواند در چهار بخش به بهبود برنامه‌های معمول اصلاح دام کمک نماید:

۱- شناسایی و نقشه‌یابی ژنها و پلی‌مورفیسم ژنتیکی

۲- تشخیص QTL[1]ها: شناسایی و برآورد ارتباط بین ژنهای شناسایی شده و نشانگرهای ژنتیکی با صفات اقتصادی

۳- ارزیابی ژنتیکی با استفاده از ادغام داده‌های فنوتیپی و ژنوتیپی

۴- انتخاب به کمک نشانگرها (MAS)

یکی از روش‌های پیدا کردن QTL برای صفات مطلوب در اصلاح نژاد، روش ژن کاندیدا می‌باشد. در روش ژن کاندیدا، ترکیب اطلاعات حاصل از نقشۀ ژنومی و اطلاعات حاصل از پایۀ فیزیولوژیکی یا بیوشیمیایی صفات برای شناسایی ژن‌های مؤثر بر صفات استفاده می‌شود. با استفاده از این روش، ژن‌های دارای اثر عمده شناسایی شده و همچنین چندشکلی این ژن‌ها می‌تواند بعنوان منبعی از مارکرهای مولکولی و بیوشیمیایی و ایمنوژنتیکی برای آنالیز لینکاژ (پیوستگی)، آزمون والدین (تشیخص والدین)، فاصلۀ ژنتیکی بین نژادها و انتخاب به کمک نشانگرها استفاده شود (دکر، ۲۰۰۳).

نتایج تعدادی از مطالعات نشان می‌دهد که ممکن است این تفاوت‌های ژنوتیپی در مکان خاص با آثار فیزیولوژیکی و همچنین اثرات اقتصادی مهم بر  صفات کمی مرتبط باشند (لین و همکاران، ۱۹۹۲؛ کاوان وهمکاران، ۱۹۹۲؛ بوونهیس وهمکاران، ۱۹۹۴؛ ایزراوهمکاران،  ۱۹۹۴).

هورمون محرک فولیکول یک هورمون گلیکوپروتئنی مترشحه از  غده هیپوفیز قدامی بوده و مسئول تنظیم تولید مثل در پستانداران می‌باشد (الوااکیورا وهمکاران، ۱۹۹۵). درپستانداران[۲] FSHدر ترکیب با تستسترون است. بیشترین اهمیت هورمون FSH در تنظیم فعالیت سلولهای سرتولی بوده و برای شروع و نگهداری ازکمیت وکیفیت در اسپرماتوژنیس ضروری است (مکلاکلن و همکاران، ۱۹۹۶؛ اتا و همکاران، ۲۰۰۷). همچنین نتایج مطالعات پیشنهاد می‌کند که موش‌های نر با   FSHناقص با وجود باروری، تعداد اسپرم‌های اپیدمیال ۴۰درصد در مقایسه با موشهای معمولی کاهش یافت (کومارل وهمکاران، ۱۹۹۷). این نتایج روشن ساخت که اسپرماتوژنسیس در غیاب  FSHکاملا طبیعی نیست.

FSH  همانند همه هورمون‌های گلیکوپروتینی (هورمون محرک تیروئید، هورمون تخمک گذاری،گنادوتروپین جفتی) دو زیرواحد آلفا و بتا بوده  (پیرسی و پارسنز، ۱۹۸۱).  FSH دارای ۱۲۹ اسید آمینه بوده و ژن تولید کننده آن در گاو دارای ۱ اگزون غیر کد کننده و۲ اگزون قابل ترجمه است (کیم وهمکاران، ۱۹۸۸) اخیرا درباره استفاده از ژن کاندیدا مثل مارکرها برای کیفیت منی و باروری در خوک گزارشاتی شده (هانگ وهمکاران، ۲۰۰۲؛ ویمرز و همکاران، ۲۰۰۵؛ لین وهمکاران، ۲۰۰۶). با توجه به مطلب فوق این تحقیق تلاش دارد تا با شناسایی چندشکلی‌های احتمالی در اگزون سوم ژن FSHB گاو ارتباط آن را با صفات تولید‌مثلی در گاوهای نر هلشتاین بررسی نماید.

 

1-1 آناتومی دستگاه تولید مثل گاو نر

بخش‌های اصلی دستگاه تولید‌مثلی گاو نر شامل اسپرماتیک‌ کورد، بیضه، اسکروتوم، سیستم لوله برون بیضه‌ای، غدد تناسلی پیوست و آلت تناسلی هستند. که توسط لگن محافظت می شوند و قسمت درونی آن در محوطه شکمی و قسمت بیرونی آن در ناحیه کشاله ران قرار گرفته است (حافظ، ۲۰۰۰؛ ضمیری، ۱۳۸۵). بیضه‌ها در گاو نر به صورت دو تایی بوده و جایگاه تولید اسپرم و هورمون‌ها هستند. اسکروتوم که بیضه‌ها در داخل آن قرار گرفته‌اند، وظیفه نگهداری و تنظیم دمای بیضه را بر عهده دارد. بند بیضه به عنوان یک گذرگاه برای عبور رگهای خونی و اعصاب که برای ورود و خروج مواد ضروری جهت ادامه زندگی سلول‌ها و تامین هورمون‌های لازم برای تنظیم تولید‌مثل مورد نیاز می‌باشند، شناخته می‌شود. بند بیضه همچنین حاوی سلول‌های عظلانی و عصبی است که در تنظیم حرارت و جا‌بجایی اسپرم به بیرون به کمک اپیدیدیم می‌آیند (حافظ، ۲۰۰۰؛ ضمیری، ۱۳۸۵). تولید روزانه اسپرم در هر گاو بین یک تا ۲۴ بیلیون است که نشان دهنده تولید ۳۵ تا ۲۹۰ هزار اسپرم در هر ثانیه است. اسپرم‌ها در لوله‌های ظریفی به نام لوله‌های اسپرم‌ساز ساخته شده و پس از خروج از این لوله‌ها از راه لوله‌های ریته، به لوله‌های برون بیضه‌ای، منتقل می‌شوند. نخستین بخش از این لوله، لوله‌های افرنت نام دارند. پس از آن، اسپرم به بخش دیگر لوله‌های برون بیضه‌ای، یعنی اپیدیدمیس می‌رسد و در بخش پایانی آن انباشته می‌شوند. در زمان انزال، اسپرم از راه وازدفرنس به میزراه منتقل و از منفذ پایانی چول، به بیرون می‌ریزد. هنگام گذشتن از درون وازدفرنس، اسپرم با تراوش‌های غده‌های تناسلی پیوست (پروستات، غده کیسه‌ای و غده پیازی پیشاب راهی) آمیخته می‌شود که به مخلوط این تراوش‌ها و اسپرم، منی گفته می‌شود. انتقال اسپرم به بیرون از میزراه، نیازمند همکاری ماهیچه‌هایی است که در برخی گونه‌ها سبب ارکسیون (بیرون آمدن از چول) و انزال منی می‌شوند. آلت تناسلی گاو نر یک بافت فیبرولاستیک است که از دو قسمت مجاری خروج و جسم اسفنجی تشکیل شده است که بافت‌های اسفنجی با عروق خونی مربوط است و در موقع جفتگیری، هجوم خون در این ناحیه باعث ضخیم شدن قضیب می‌شود (حافظ، ۲۰۰۰؛ ضمیری، ۱۳۸۵).

۱-   ۲ فیزیولوژی تولید مثل گاو نر

اسپرماتوسیتوژنسیز فرآیندی است که طی آن سلولهای زایا نابالغ با تحمل تقسیم، تمایز و میوز به اسپرماتیدهای دراز هاپلویید تبدیل می‌شوند. این فرآیند در داخل لوله‌های سمینی‌فر بیضه در ارتباط با نزدیک با سلول‌های سوماتیک اپیتلیوم سمینی‌فرها که سلول‌های سرتولی نامیده می‌شوند، اتفاق می‌افتد. وقتی تمایز سلول‌های زایا کامل شد اسپرماتیدهای بالغ از سلول‌های سرتولی به داخل لوله لومن آزاد شده و در داخل سیستم لوله ای خارج کننده رت تستیس نامیده می‌شود به سمت جلو پیش می‌روند تا اینکه آنها از طریق لوله‌های افرنت به اپیدیدمیس وارد می‌شوند. در طی عبور از اپیدیدمیس، اسپرماتیدها با تحمل مجموعه‌ای از تغییرات بیوشیمیایی به اسپرماتوزوای متحرک با توانایی باروری تبدیل می‌شوند (کریستین، ۱۹۷۵).

سلول‌های جنسی آغازین، پس از رسیدن به گناد رویان، چندین بار تقسیم شده و تعداد زیادی سلول تحت عنوان گوانوسیت را به وجود می‌آورند. درست پیش از آغاز بلوغ جنسی، این سلول‌ها به اسپرماتوگونی A0 تمایز پیدا کرده وسلول‌های پایه در بیضه‌ها را تشکیل می‌دهند. نخستین تقسیم سلولی هر اسپرماتوگونی پایه (A0) منجر به ایجاد یک سلول و یک سلول غیر فعال می‌شود. اسپرماتوگونی غیر فعال در محفظه پایه به عنوان اسپرماتوگونی پایه (A0) باقی می‌ماند دوباره فعال شده و بعد از تقسیم سلول‌های فعال و نافعال جدیدی را به وجود آورد (حافظ، ۲۰۰۰؛ ضمیری، ۱۳۸۵).

اسپرماتوگونی فعال یا اسپرماتوگونیا با تحمل چندین تقسیم میتوز، تعداد زیادی از سلول‌های زایا را برای ورود به تقسیم میوز ایجاد می‌کند. تکثیر جمعیت اسپرماتوگونیایی منبعی را برای تولید روزانه میلیون‌ها اسپرم فراهم می‌کند (راسل و همکاران، ۱۹۹۰). بعد از آخرین میتوز اسپرماتوسیت‌های اولیه تشکیل شده (راسل و همکاران، ۱۹۹۰) و این سلو‌ل‌ها با تکثیر DNA خودشان تقسیم اول میوز آغاز می‌کنند (کلرمونت، ۱۹۷۲). در طی پروفاز اول میوز، سلول‌های زایا تحول‌های ریخت‌شناسی را تحمل می‌کند که بر اساس اندازه و شکل طبقه‌بندی می‌شوند (هس، ۱۹۹۰).

تمایز اسپرماتیدهای گرد به اسپرماتیدهای کشیده بدون هیچ تقسیم بعدی و در طی روند اسپرمیوژنیز انجام می‌شود. به طور خلاصه اسپرماتوژنیز شامل تشکیل و توسعه آکروزوم و فلاژلوم، انقباض کروماتین، تغییر شکل و طویل شدن هسته و حذف سیتوپلاسم قبل از آزاد شدن اسپرماتید در طی اسپرمیشن است(راسل و همکاران، ۱۹۹۰؛ لبلوند و همکاران، ۱۹۵۲). بعد از آغاز دراز شدن اسپرماتید، هسته‌های اسپرماتید به شدت منقبض شده و توانایی رونویسی را از دست می‌دهند. ولی اسپرماتید گرد مقادیر زیادی mRNA را رونویسی می کند که طی فرآیند دراز شدن مورد نیاز است (براون، ۱۹۹۸). اسپرمیشن مرحله نهایی بلوغ اسپرمیوژنز بوده و شامل آزاد شدن اسپرماتیدهای دراز بالغ از سلول سرتولی به داخل  لوله لومن سمینی‌فر است (راسل، ۱۹۹۳).

منی، از دو بخش سلول‌هایی به نام اسپرم و مایعی به نام مایع منی تشکیل می‌شود. منشا مواد شیمیایی مایع منی، ترشحات سلول‌های ترشحی بیضه (سرتولی و ریته)، لوله‌های افرنت، اپیدیدمیس و غده‌های تناسلی پیوست است. از ترکیبات شیمیایی مایع منی می توان آندروژن‌ها، استرادیول، هورمون‌های پپتیدی مانند (اینهیبین) پروتئین متصل به آندروژن و پپتید مهارکننده آکروزین را نام برد. حجم مایع منی در گونه‌های مختلف متفاوت است. که تفاوت‌های نژادی، فردی و فصلی در برخی گونه‌ها بر حجم و تراوش‌های غدد تناسلی پیوست تاثیر می‌گذارند، با افزایش بسامد انزال یا اسپرم‌گیری، حجم مایع منی، کاهش می‌یابد (حافظ، ۲۰۰۰؛ ضمیری، ۱۳۸۵).

۱-۳          عوامل کنترل کننده کیفیت اسپرم

 ۱-۳-۱ عوامل هورمونی

توسعه سلولهای زایا به شدت به ارتباط متقابل و هماهنگ با سلولهای سرتولی وابسته است. سلولهای زایا و سرتولی می‌توانند از طریق لیگاند و عوامل تغییر دهنده گیرنده، با عوامل پاراکرین باهم مرتبط باشند. تولید و ترشح بسیاری از پروتیین‌های دخیل در نمو سلول‌های زایا که در یک روش وابسته به مرحله رخ می‌دهد (پاراوینن، ۱۹۸۲)، که بازتابی از توانایی سلول سرتولی برای عادت به نیازهای متغییر سلول زایا است. مدتها تصور می‌شود که سلول‌های سرتولی عمده‌ترین عامل کنترل کننده زمان نمو سلول‌های زایا هستند. اما مطالعات اخیر نقش سلول‌های زایا را در کنترل نمو خودشان آشکار کرده است (فرانکا و همکاران، ۱۹۹۸).

۱-۳-۱-۱ GnRH

هیپوتالاموس در پاسخ به عوامل محرک مختلف هورمون GnRH را آزاد می‌کند. این هورمون برای تحریک ترشح FSH و LH از غده هیپوفیز ضروری می‌باشد. آزاد شدن GnRH به وسیله موارد هورمونی و عصبی، مثل سن فیزیولوژیکی، سطح تغذیه، فصل سال، دمای محیط و شرایط تولید مثلی بیضه‌ها تنظیم می‌شود (آلتوس و کلارک، ۲۰۰۲). تمام این عوامل می‌‌توانند به صورت تجمعی یا انفرادی، آزاد شدن GnRH  را تحت تاثیر قرار داده و مقدار FSH  و LH آزاد شده به جریان خون را افزایش و کاهش داده و در نتیجه فعالیت بیضه‌ها را تغییر دهند (لانق‌میر و همکاران، ۱۹۸۸). سلولهای سرتولی نیز GnRH می‌سازند که گفته می‌شود با تاثیر پاراکرین بر سلول‌های لایدیک، تولید تستوسترون در این سلول‌ها را تنظیم می‌کند (ضمیری، ۱۳۸۵).

۱-۳-۱-۲ گنادوتروپین‌ها و پرولاکتین

نقش گنادوتوپین‌ها (LH  و FSH) به عنوان عمده‌ترین ناظم‌های اسپرماتوژنسیز به خوبی مشخص شده است (شارپ، ۱۹۹۳؛ مک‌لاچان و همکاران، ۱۹۹۶). LH  با تاثیر بر روی سلول‌های لایدیک موجب ترشح آندروژن‌ها به خصوص تستوسترون می‌شود که بر روی گیرنده‌های آندروژن در اپیتلیوم سمینی‌فروس‌ها برای کنترل اسپرماتوژنسیز عمل می‌کند. هدف FSH گیرنده‌های درون سلول سرتولی است و موجب شروع و توسعه فرایند تشکیل اسپرم (از طریق آغاز تقسیم سلول اسپرم) در بیضه‌ها می‌شود. نقش‌های تستوسترون و FSH در بیضه به طور گسترده مطالعه شده است اما هنوز دانسته‌های ما درباره نحوه عمل این هورمون‌ها در داخل سلول سرتولی برای تحریک و حفظ اسپرماتوژنسیز کم است (شارپ، ۱۹۹۳؛ مک‌لاچان و همکاران، ۱۹۹۶). آزمایشات دیگری بر روی موش‌های ترانس‌ژن نشان داد که FSH برای اسپرماتوژنسیز ضروری نیست اما موش‌های فاقد یا دارای گیرنده آسیب دیده FSH بیضه کوچکتری داشته و اسپرم کمتری تولید می‌کنند (دی‌ریچ و همکاران، ۱۹۹۸؛ کومار و همکاران، ۱۹۹۷). مطالعات اخیر همچنین نشان داد که موش‌های با کمبود FSH علاوه بر اینکه اسپرم کمتری تولید می‌کنند اسپرم تولیدی آنها از کیفیت پایین‌تری نیز بر خوردار است (کریسن مورتی و همکاران، ۲۰۰۰). سلول‌های سرتولی هورمون‌هایی مانند آکتیوین نیز می‌سازند که با تاثیر گذاشتن بر هیپوفیز، تراوش  FSH را افزایش می‌دهند، در حالی که استرادیول تولید شده در سلول‌های سرتولی و نیز تستوسترون، سبب کاهش تراوش گونادوتروپین‌ها از هیپوفیز می‌شوند (ضمیری، ۱۳۸۵).

پرولاکتین در برخی گونه‌ها (جوندگان)، گیرنده‌های LH را در سلول‌های لایدیک افزایش می‌دهد و نیز همراه با تستوسترون، سبب تحریک رشد و فعالیت تراوشی غده‌های تناسلی پیوست می‌شود. کاهش پرولاکتین در هامستر، سبب پس روی بیضه‌ها می‌شود. ترواش زیاد پرولاکتین در مردها، تراوش گونادوتروپین‌ها را کم می‌کنند (ضمیری، ۱۳۸۵).

۱-۳-۱-۳ تستوسترون و آندروژنها

تاثیر تستوسترون بر اسپرم‌سازی از طریق سلول‌های سرتولی و سلول‌های مایویید اعمال می‌شود. اگر چه غلظت‌های بالای تستسترون در داخل مجاری اسپرم‌ساز برای آغاز تولید سلول‌های اسپرم‌ ضروری است  اما به نظر می‌رسد که سبب کاهش غلظت گیرنده‌های LH در سلول‌های لایدیک می‌شود (ضمیری، ۱۳۸۵).

سینگ و همکاران (۱۹۹۵) با کاربرد آندروژن‌ها در موش‌هایی که به طور ژنتیکی دچار کمبود GnRH و بالطبع FSH و LH  بودند، نشان دادند که آندروژن‌ها موجب تحریک همه مراحل توسعه سلول زایا شده و برای اسپرماتوژنسیز ضروری هستند. همچنین آندروژن‌ها، در خون محیطی، سبب تنظیم فعالیت ماهیچه دارتوس، اپیدیدمیس، غدد تناسلی پیوست، بر روی صفات ثانویه و رفتارهای جنسی و تولید فرومون‌ها می‌شود. سلول‌های سرتولی و اسپرماتوگونی‌های A گیرنده‌های استرادیول دارند. به نظر می‌رسد که استروژن‌ها در تنظیم فعالیت دستگاه تولید مثل نر نقش داشته باشند اثر فیدبک منفی آن‌ها بر LH  و ترشح تستسترون را نیز می‌کاهد (ضمیری، ۱۳۸۵).

۱-۳-۱-۴ هورمون رشد

هورمون رشد، سبب افزایش IGF-I در بیضه‌ها می‌شود. بیضه‌های موش‌هایی که ژن IGF-I ندارند، رشد نمی‌کنند، هر چند روشن نیست که این ناهنجاری ناشی از تولید نشدن این فاکتور رشد در بیضه و یا در کبد باشد. در موش، کمبود هورمون رشد و یا کاهش حساسیت در برابر آن، سبب تاخیر بلوغ و کاهش واکنش سلول‌های لایدیک به LH می‌شود (ضمیری، ۱۳۸۵).

۱-۳-۱-۵ انسولین

گیرنده‌های انسولین، روی سلول‌های لایدیک وجود دارند. انسولین و LH گیرنده‌های یک دیگر را افزایش می‌دهند. انسولین سبب افزایش استروییدسازی در سلول‌های لایدیک می‌شود (ضمیری، ۱۳۸۵).

۱-۳-۱-۶ گلوکوکورتیکوییدها و آلدسترون

سلول‌های لایدیک، گیرنده‌های گلوکوکورتیکوییدی دارند و گلوکوکورتیکوییدها، از تبدیل شدن کلسترول به استروییدها جلوگیری کرده و تولید تستسترون در بیضه‌ها را کاهش می‌دهد. سلول‌های لایدیک، آنزیمی به نام ۱۱ بتا-دی هیدروژناز دارند که کورتیزول را به کورتیزون غیر فعال تبدیل می‌کنند و بدین ترتیب، این سلول‌ها را در برابر کلوکوکورتیکوییدهای فعال محافظت می‌کند (ضمیری، ۱۳۸۵).

همانندی‌هایی بین لوله‌های نفرون و اپیدیدیمیس در جذب و تراوش یون‌ها وجود دارد و از این رو، برخی پیشنهاد کرده‌اند که هورمون آلدسترون در تنظیم فعالیت اپیدیدمیس و تکامل اسپرم در آن نقش دارد. گیرنده‌های آلدسترون در اپیدیدمیس وجود دارند و به نظر می‌رسد آلدسترون، سبب تنظیم غلظت اسپرم در آن می‌شود. اپیدیدمیس گیرنده‌های پرولاکتین نیز دارد و با توجه به این که پرولاکتین می‌تواند سبب تنظیم انتقال یون‌ها می‌شود، نقش این هورمون در تنظیم برخی فعالیت‌های اپیدیدمیس، دور از انتظار نیست. هم چنین، نشان داده شده است که سلول‌های لایدیک موش صحرایی دارای گیرنده‌های مینرالوکورتیکوییدی هستند و آلدسترون سبب تحریک سنتز تستسترون در این سلول‌ها می‌شود (ضمیری، ۱۳۸۵).

 ۱-۳-۱-۷ هورمون‌های تیروییدی و PGF2α

هورمون‌های تیروییدی برای حفظ فعالیت سلول‌های لایدیک (استروییدسازی)، مورد نیاز هستند. هورمون‌های تیروییدی و LH بر تولید پروتیین StAR اثر سینرژیسمی دارند. StAR (پروتیین حاد تنظیم کننده استرویدوژنیک) سبب انتفال کلسترول از غشایی بیرونی میتوکندری به غشای درونی می‌شود (ضمیری، ۱۳۸۵). پروستاگلندین سبب تحریک سنتز استروییدها در سلول‌های لایدیک می‌شود.

۱-۳-۲ عوامل غیر هورمونی موثر بر کیفیت اسپرم

عوامل غیر هورمونی که بر کیفیت اسپرم و منی تاثیر می‌گذارند شامل عوامل محیطی (نور، فصل حرارت و غیره) و عوامل ژنتیکی(مثل نژاد) می‌باشد.

۱-۳-۲- ۱ عوامل ژنتیکی

گزارش‌هایی دال بر تفاوت حجم و غلظت انزال، مرگ و میر و حتی درصد سلول‌های زنده به مرده در بین نژادهای مختلف وجود دارد. تحقیقات گذشته نشان داده است که بسیاری از سنجش‌های تولید‌مثلی وراثت‌پذیری پایینی داشته و پاسخ انتخاب پایینی دارند. برخی از این صفات از چندین صفت تشکیل شده‌اند. این صفات ترکیبی عمدتا به وسیله اثرات محیطی که هر تفاوت پس زمینه ژنتیکی در میان حیوانات را می‌پوشاند، تحت تاثیر قرار می‌گیرند. تاکید بر بهبود مدیریت، تغذیه و استفاده از قدرت دورگ‌ گیری باعث بهبود راندمان تولید‌مثلی شده است. مطالعات اخیر یافتن سنجش‌های جدید یا اجزا ترکیبی از سنجش‌های بسیار پیچیده بازده تولید‌مثلی هستند.

برآورد از وراثت‌پذیری برای خصوصیات منی تولید شده از ۰۸۶/۰ تا  ۶۵/۰ در مطالعات قبلی گزارش شده است (فوت وهمکاران، ۱۹۷۷؛ دوکروک وهمکاران، ۱۹۹۵) و تکرارپذیری خصوصیات منی از ۲۴/۰ (تایلور وهمکاران، ۱۹۸۵) تا ۷۱/۰ (گروبتس وهمکاران، ۱۹۸۷) یافت شده است. ادلا ولاسوتا (۱۹۸۸) در گاوهای جوان گزارش کردند که وراثت‌پذیری به ترتیب ۲۶/۰  و ۵۶/۰ برای حجم وغلظت اسپرم بوده است. ادلا ولاسوتا (۱۹۸۸) گزارش کردند که برای گاوهای جوان وگاوهای نر بالغ وراثت‌پذیری برای درصد تحرک اسپرم ۱۳/۰ بوده .برای میزان انزال برآورد‌های گوناگون از ۱۳/۰ (لانگ و همکاران، ۱۹۸۸) تا ۶۵/۰ (دوکروک و همکاران، ۱۹۹۵) بوده است. برای غلظت برآوردهای گوناگون از ۱۳/۰ (کنیگتس و همکاران، ۱۹۸۴) تا ۵۸/۰ (بولیک وهمکاران، ۱۹۹۳) بود. میانگین برآورد وراثت‌پذیری از ۸۶/۰ (لانگ وهمکاران ۱۹۸۸) تا ۳۷/۰ (سیراتسکی، ۱۹۹۰) برای تحرک اسپرم و از ۰۵/ ۰  (تایلور و همکاران، ۱۹۸۵) تا ۲۶/۰ (سیراتسکی، ۱۹۹۰ ) برای کل اسپرم در هر انزال بود (جدول ۱-۱).

۱-۳-۲-۲ عوامل محیطی

در حیوانات اهلی با وجود اینکه تولید اسپرم دائمی است ولی تحت تاثیر عوامل و شرایطی مقادیر و کیفیت آن دچار تغییر می شود. تاثیر عوامل محیطی مختلف بر فعالیت‌های تولید‌مثلی در نژادها، کشورها و مناطق آب و هوایی مختلف به طور گسترده توسط محققین مختلف تحقیق شده است. تعدادی از عوامل موثر در تولید اسپرم عبارتند از فصل، سن دام، حرارت، نور، تغذیه، نگهدارنده گاو نر و فواصل جمع آوری هستند.

۱-۳-۲-۱-۲ تیم جمع آوری

آلم کویست (۱۹۷۸) گزارش کرد که تولید اسپرم وابسته به توسعه یا رشد جنسی گاوهای نر است. برای میزان انزال، غلظت و تحرک اسپرم تیم جمع‌آوری در مقایسه با فاکتورهای دیگر کمترین اهمیت را دارد.

هر دو پرورش دهنده گاو نر و جمع کننده منی به وسیله بهینه سازی تولید اسپرم وکارهایی که ممکن است موجب بهتر شدن این تکنیک ها شودرا تحریک می‌کنند (آمان و آلمکویست، ۱۹۷۶؛ لارسون و همکاران، ۱۹۸۲؛ حفس، ۱۹۷۲ و پروسی، ۱۹۶۸). دومینگوز و همکاران (۱۹۹۴) گزارش کردند که تکنیک‌های استفاده شده برای تحریک گاوهای نر به طور قابل توجهی بر روی میزان و حجم  انزال اثر می گذارد. مسون و همکاران (۱۹۹۸) اثر  قابل توجه تیم جمع‌آوری رابر روی میزان انزال وکل تعداد اسپرم مشاهده کردند در حالی که تاثیر معنی‌دار بر غلظت وتحرک گزارش نکردند. اثرعمده از فاصله جمع‌اوری بر روی میزان انزال و کل تعداد اسپرم به وسیله  اورت و بن در سال (۱۹۸۲) و میسون و همکاران (۱۹۹۸) یافت شد. در اولین انزال میزان انزال، غلظت اسپرم وکل تعداد اسپرم به طور قابل توجهی بالا بوددرحالی که تحرک اسپرم کمتر تحت تاثیر قرار گرفت (اورت وبن، ۱۹۸۲؛ اورت وهمکاران، ۱۹۷۸). چنانچه تحریک گاوهای نر تحرک اسپرم را (فوستر وهمکاران، ۱۹۷۰) وتعداداسپرم به دست آمده راافزایش می‌دهد (آلمکویست، ۱۹۷۳).

۱-۳-۲-۱-۳ فاصله جمع آوری

تعدادی از محققین افت غلظت و تعداد اسپرم بعد از هر انزال در زمان کاهش فاصله اسپرم‌گیری گزارش کردند (اورت و بن، ۱۹۸۲؛ سیدل وفوت، ۱۹۶۹؛ اورت وهمکاران، ۱۹۷۸؛ آمان و آلم کویست ۱۹۷۶).

 همچنین تاثیر بالای فاصله جمع‌اوری به وسیله  اورت و بن (۱۹۸۲) و میسون و همکاران (۱۹۹۸) یافت شد. نتایج این محققین نشان داد که میزان انزال، غلظت اسپرم وکل تعداد اسپرم به طور قابل توجهی در اولین انزال بالا بود درحالی که تحرک اسپرم کمتر تحت تاثیر قرار گرفت. روزهای هفته هم بر روی تولید اسپرم تاثیر می‌گذارد (اورت و بن، ۱۹۸۲؛ تایلور و همکاران، ۱۹۸۵).

۱-۳-۲-۱-۴ فصل

اثرات محیطی مربوط به شرایط خاص آب وهوایی در نژادهای مختلف مورد بررسی قرار گرفته است. در بسیاری از مطالعات اثر فصل به طور قابل توجهی تولید مایع منی را تحت تاثیر قرار داده است (مسیون وهمکاران، ۱۹۹۸؛ استالهامر و همکاران، ۱۹۸۹) در حالی که تحقیقات دیگر قادر به تشخیص اثر فصل نشدند (بریتو وهمکاران، b2002).

اثرات فصلی ناشی از عوامل مختلف مانند دما، رطوبت، طول روز، ترکیب خوراک و همچنین مدیریت ناشی می‌شود. استالهامر و همکاران (۱۹۸۹) بالاترین غلظت اسپرم وتعداد اسپرم را در طی تابستان مشاهده کردند،  در حالیکه مسیون و همکاران (۱۹۹۸) ارزش بالای را در طی زمستان وبهار یافتند. درجه حرارت مطلوب برای تولید منی حدود ۱۵- ۲۰ درجه سانتی گراد است (تایلور و همکاران، ۱۹۸۵؛ پارکینسون، ۱۹۸۷). نه تنها درجه حرارت در روز جمع‌اوری، همچنین در طی بلوغ اپیدمیال تا حدود ۷۰ روز قبل از جمع‌اوری به نظر می‌رسد تولید منی را تحت تاثیر قرار می دهد (استفان و همکاران، ۱۹۷۱؛  میرهوفر و همکاران، ۱۹۸۵؛  دورست، ۱۹۹۱؛ کرامر، ۲۰۰۰). اورت وهمکاران (۱۹۷۸) یافتند که کمترین تولید اسپرم در فوریه ومارس است، همچنین اورت وبن ۱۹۸۲ گزارش کردند که بیشترین تولید اسپرم در نوامبر ودسامبر است. اغلب مطالعات انجام گرفته در برداشت شواهدی است که فصل جمع‌اوری به طور قابل توجه بر تولید منی اثر می‌گذارد (گرافر وهمکاران، ۱۹۸۸؛ استالهامر وهمکاران، ۱۹۸۸). رطوبت بیش از حد هم می‌تواند تولید اسپرم را تحت تاثیر قرار دهد. اورت وبن ۱۹۸۲ گزارش کردند که تولید اسپرم در رطوبت کمتر از ۵۰% افزایش می یابد.

اورت وبن (۱۹۸۲) گزارش کردند که درجه حرارت مطلوب بین ۱۵-۲۰ درجه فارنهایت نمی‌تواند اثر عملی بر روی تولید اسپرم داشته باشد. لکن فصل، درجه حرارت ورطوبت به طور قابل توجهی برروی تولید اسپرم اثر می‌گذارند. شواب و همکاران (۱۹۸۷) گزارش کردند که بالاترین حجم مایع منی، غلظت اسپرم، تعداد اسپرم در هر انزال در زمستان تولید می‌شود. منندز_بوکسادر وهمکاران (۱۹۸۴) گزارش کردند که کیفیت مایع منی در زمستان بهتر است. این نتایج به دست آمده مخالف با یافته‌های فوئنته وهمکاران (۱۹۸۴) است، که پایین‌ترین تولید در فصل زمستان به دست آمده.

۱-۳-۲-۱-۵ حرارت


۱-  Quantitative trait loci

2- Follicle-stimulating hormone

110,000 ریال – خرید

تمام مقالات و پایان نامه و پروژه ها به صورت فایل دنلودی می باشند و شما به محض پرداخت آنلاین مبلغ همان لحظه قادر به دریافت فایل خواهید بود. این عملیات کاملاً خودکار بوده و توسط سیستم انجام می پذیرد.

 جهت پرداخت مبلغ شما به درگاه پرداخت یکی از بانک ها منتقل خواهید شد، برای پرداخت آنلاین از درگاه بانک این بانک ها، حتماً نیاز نیست که شما شماره کارت همان بانک را داشته باشید و بلکه شما میتوانید از طریق همه کارت های عضو شبکه بانکی، مبلغ  را پرداخت نمایید. 

 

 

مطالب پیشنهادی:
برچسب ها : , , , , , , , , , , ,
برای ثبت نظر خود کلیک کنید ...

براي قرار دادن بنر خود در اين مکان کليک کنيد
به راهنمایی نیاز دارید؟ کلیک کنید


جستجو پیشرفته مقالات و پروژه

سبد خرید

  • سبد خریدتان خالی است.

دسته ها

آخرین بروز رسانی

    دوشنبه, ۲ مرداد , ۱۳۹۶

اولین پایگاه اینترنتی اشتراک و فروش فایلهای دیجیتال ایران
wpdesign Group طراحی و پشتیبانی سایت توسط دیجیتال ایران digitaliran.ir صورت گرفته است
تمامی حقوق برایdjkalaa.irمحفوظ می باشد.