پاسخهای القا شده توسط خشکسالی روی فتوسنتز و متابولیسم آنتی اکسیدانی در گیاهان عالی

مقدمه :

گیاهان در معرض استرسهای محیطی ناگوار قرار داده شدند که بر روی رشد ، متابولیسم و محصول آنها اثرات adversely داشته است. خشکسالی ، شوری ، دمای بالا و پایین ، سیل ،آلودگیها و اشعه ها ، فاکتورهای استرسی مهمی هستند که حاصل خیزی و میزان محصول را محدود می کنند. چندین فاکتور زیستی ( حشرات ، باکتریها ، قارچها و ویروسها ) و فاکتورهای غیر زیستی ( نور ، دما ، میزان آب ، مواد غذایی و ساختار خاک) رشد را در گیاهان عالی تحت تأثیر قرار می دهند.

در بین اینها ، خشکسالی یک فاکتور غیر زیستی اصلی می باشد که تولید محصول کشاورزی را محدود می کند. گیاهان ، استرس خشکسالی را هم در زمانی که ذخیره آب ریشه ها کم می شود و هم در زمانی که نفوذ آب خیلی زیاد باشد ، تجربه می کنند. این دو موقعیت ، اغلب در اقلیمهای خشک و نیمه خشک رخ می دهد. تحمل استرس آب ، تقریباٌ در تمام گیاهان دیده می شود اما میزان آن از یک گونه به گونه دیگر تغییر می کند. اگرچه اثرات کلی خشکسالی روی رشد گیاهان ، نسبتاً به خوبی شناخته شده است ، اثرات اولیه کمبود آب ، درسطوح مولکولی و بیوشیمیایی به خوبی فهمیده نشده است. برای بهبود بخشیدن محصولات کشاورزی در زمینهای کم استطاعت ، لازم است که محصولات گیاهان عالی را در برابر استرسهای محیطی نامطبوع ، بیمه کنیم . فهم پاسخهای گیاهی به محیط خارجی اهمیت زیادی دارد و یک بخش اساسی برای مقاوم کردن گیاه در برابر استرسها است .

فتوسنتز در شرایط خشکسالی:

وقتی که محتوای آب نسبی (RWC) و پتانسیل آب برگ کاهش یابد ، میزان فتوسنتز cfoliar ، A، نیز کاهش می یابد. به هر حال ، بحث در مورد اینکه آیا خشکسالی فتوسنتز را از طریق بستن روزانه ای یا از طریق آسیبهای متابولیکی محدود می کند ، ادامه دارد. اما محدودیت روزانه ای به نظر می رسد عامل اصلی در کاهش فتوسنتز در شرایط استرس خشکسالی باشد. این به کاهش در A و غلظت Co2 داخلی نسبت داده می شود ، که در نهایت متابولیسم فتوسنتزی کل را مهار می کند. چندین اثر غیر روزانه ای را برای بسته شدن روزنه ها در طی خشکسالی در نظر می گیرند. اینها شامل فوتوفسفریلاسیون ، ریبولوز – ۱، ۵- بیس فسفات (RUBP) ، فعالیت Rubisco و سنتز ATP هستند ، مشخص شده است که با افزایش استرس خشکسالی ، بسته شدن روزنه ها بطور پیشرونده ای رخ می دهد و منجر به کاهش میزان فتوسنتز خالص می شود. به خوبی مشخص شده است که وضعیت آب برگ همیشه با انتقال روزنه ای تعامل دارد و یک همبستگی خوب بین پتانسیل آب برگ و انتقال روزنه ای وجود دارد ، حتی در شرایط استرس خشکسالی.

مشخص شده است که یک سیگنال القاء شده خشکسالی از ریشه به برگ وجود دارد ، که با خشک شدن خاک ، این سیگنال پیش می رود و منجر به بسته شدن روزنه ها می شود. مشخص شده که این سیگنال شیمیایی ، اسید آسبزیک (ABA) است و یک همبستگی مستقیم بین محتوای ABA xylem    و انتقال روزنه ای وجود دارد . بسته شدن روزنه در شرایط خشکسالی ، به دلیل تغییرات در وضعیت غذایی گیاه ، xylem sap PH ، فعالیت آنزیم فارنسیل ترانسفراز ، انتقال هیدرولیک xylem  و کمبود فشار بخاز از برگ – به – هوا ، تحت تأثیر قرار می گیرد . به هر حال ، تفاوتها در تنظیم پیچیده انتقال روزنه ای بین چندین گونه و ژنوتیپها در پاسخ به پتانسیل آب برگ و اسید آسبزیک ، باعث می شوند که دیدن یک الگوی شفاف در پاسخهای فتوسنتزی به خشکسالی ، مشکل باشد. کاهش در RWC ، بسته شدن روزنه را الغاء می کند و بنابراین بطور موازی A را نیز کاهش می دهد . تأکید شده است که درجه بالای هم – تنظیمی بین باز شدن روزنه و فتوسنتز وجود دارد. بنابراین ، حرکات روزنه ای بسیار پویا هستند و توسط چندین فاکتور محیطی تنظیم می شوند ، و انتقال روزنه ای باید به عنوان یک پارامتر مکمل در نظر گرفته شود. که پاسخهای فتوسنتزی را در شرایط خشکسالی تعیین می کند.

محدودیت فتوسنتز در شرایط خشکسالی از طریق آسیبهای متابولیکی ، یک پدیده پیچیده تر از محدودیت روزنه ای است . تغییرات در متابولیسم کربن سلولی ، در اوایل فرآیند دهیدراسیون رخ می دهد. خشکسالی ، ظرففیت بیوشیمیایی برای جذب کربن و استفاده از آن را کاهش می دهد . میزان فتوسنتز در گیاهان عالی وابسته به فعالیت ریبولوز -۱، ۵- بیس فسفات کربوکسیلاز / اکسیژناز (rubisco) و سنتز RUBP می باشد. مقدار rubisco  ، در اکثر موارد ، فتوسنتز را محدود می کند. ولی در بعضی موارد تجدید RUBP  ، فتوسنتز را محدود می کند. مطالعات نشان داده که rubisco نمی تواند محدود کننده اصلی در متابولیسم کلروپلاست باشد. مدارک بیشتر نشان می دهد که میزان فعالیت rubisco ، میزان جذب کربن فتوسنتز را کنترل می کند. میزان rubisco در برگها توسط سرعت سنتز و تخریب آنزیم کنترل می شود ، حتی در شرایط استرس . سنتز کاهش یافته rubisco در شرایط خشکسالی ، توسط کاهش سریع در abundance زیر واحدهای کوچک rubisco در گیاه گوجه آشکار شده است . دانشمندان نشان دادند که فعالیت rubisco تنظیم می شود تا با ظرفیت برگ برای تجدید RUBP منطبق شود. فقدان فعالیت rubisco در چندین گیاه در شرایط خشکسالی گزارش شده است . در تنباکو ، فعالیتهای آغازین و کلی rubisco در شرایط خشکسالی کاهش یافت و این کاهش به دلیل کاهش در K cat بود. این مطالعات نشان داد که آسیب غیر قابل برگشت به rubisco باید در برگها رخ داده باشد و یا در پروتئین محلول کاهش وجود دارد.

یا فعالیت rubisco ، به دلیل باند شدن مهارکننده هایی مانند CA1P با آن می باشد. فعالیت کلی rubisco به عنوان یک شاخص برای تخمین درصد محلهای کاتالیتیک می باشد که توسط مهار کننده ها ، بلوکه نشده اند. سرعت فتوسنتز همچنین به سنتز RUBP وابسته است . پاسخ فوتوسنتزی به محتوای RUBP خطی بود و نشان می دهد که ذخیره RUBP فعالیت فوتوسنتزی خالص را تعیین می کند.

محدودیت در تجدید RUBP می تواند به دلیل ذخیره ناکافی ATP و / یا NADPH باشد . در شرایط خشکسالی ، کاهش در حجم کلروپلاست ممکن است منجر به خشکی در داخل کلروپلاست شود و در نتیجه تغییرات شکل را در rubisco ایجاد می کند . استرس خشکسالی منجر به اسیدی شدن استرومای کلروپلاست می شود و بازهم فعالیت rubisco مهار می شود.

به هر حال ، گیاهان C4 ، آب را به صورت کارآمدتر نسبت به گیاهان C3 استفاده می کنند و آنزیم کربوکسیله کننده اولیه در گیاهان C4 ، فسفو انول پیرووات کربوکسیلاز ، در شرایط خشکسالی مهار می شود. خشکسالی همچنین منجر به تغییراتی در نسبت محصولات نهایی فوتوسنتز می شود ، نشاسته و سوکروز . و این نسبت تغییر یافته ، منجر به تغییراتی در جریان  از طریق غشاء کلروپلاست می شود. و در نتیجه باعث مهار سنتز ATP می شود.

استرس اکسیداتیوی القاء شده توسط خشکی در گیاهان

Acclimation گیاهان به شرایط محیطی در حال تغییر مانند استرس خشکی ، برای بقاء و رشد ضروری است به ویژه در مورد متابولیسم کلروپلاست . مشخص شده که استرس خشکی ، فعالیت فتوسنتزی را به دلیل عدم  تعادل بین به دام انداختن نور و استفاده از آن در بافتها مهار می کند. تنظیم کاهش فعالیت فوتوسیتم II منجر به عدم توازن بین تولید و مصرف الکترونها می شود. این تغییرات در فوتوشیمی کلروپلاستها در برگهای گیاهانی که در معرض استرس خشکی قرار گرفته اند. منجر به پراکندگی انرژی اضافی نور در هسته فوتوسیتم I I شده و گونه های اکسیژن فعال  را تولید می کند که در شرایط استرس خشکی ، خطرناکند. همچنین ، تغییر در انتقال الکترون فوتوسنتزی در شرایط خشکی منجر به تشکیل رادیکالهای سوپراکسید  می شود ، از اکسیژن مولکولی با NADP برای احیاء محل گیرنده فوتوسیتم I رقابت می کند. خشکی نه تنها موجب از دست دادن رنگدانه ها می شود بلکه منجر به بر هم زدن سازماندهی غشاهای تیلاکوئیدی می گردد. واکنشهای فوتوشیمیایی مرتبط با فوتوسیتم II بیشتر به خشکی حساسند. رادیکالهای آزاد اکسیژن مسؤول اکثر آسیبهای اکسیداتیو در سیستمهای زیستی هستند. مانند شکاف در DNA ، اکسیداسیون اسیدهای آمینه و پروتئینها و پراکسیداسیون چربیها . گونه های اکسیژن واکنش کننده (ROS) به ماکرومولکولهای زیستی حساس حمله می کنند و به عمل آنها آسیب وارد می کنند. به هر حال ، در شرایط استرسی و به دلیل مولکولهای هدف آسیب دیده ، یک آبشار فاجعه آمیزی از حوادث منجر به مرگ سلول می شود.

سرنوشت سلولها در شرایط استرسی توسط طول مدت استرس و ظرفیت حفاظتی گیاه تعیین می شود. ROS نقش مهمی در آسیب سلولی در شرایط خشکی بازی می کند. توالی رخدادها در بافتهای گیاهی که در معرض استرس خشکی قرار دارند این چنین است :

تولید افزایش یافته ROS و مولکولهای هدف اکسید شده

افزایش در بیان ژنها برای اعمال آنتی اکسیدانی

افزایش ، در سطوح سیستم های آنتی اکسیدانی

ظرفیت پاک کنندگی افزایش یافته برای ROS، منجر به تحمل در برابر استرس خشکی می شود.

محصولات ثانویه ROS در سلولهای گیاهان در طی دوره استرس شامل پراکسیدهای لیپیدی و رادیکالهای تیول است. اگر چه یک سری از مکانیسم های تنظیمی در سلول گیاهی برای محدود کردن تولید این مولکولهای سمی نقش دارند ؛ آسیب اکسیداتیوی به عنوان یک مشکل باقی می ماند و منجر به هم ریختگی در متابولیسم می شود. مانند از دست دادن نظم بین تولید انرژی و مصرف آن در طی فوتوسنتز در برگهای سبز در محیطهای استرسی.

مکانیسم های سم زدایی ROS در تمام گیاهان وجود دارد مانند آنزیمهای سوپراکسید دسموتاز، کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز ، پراکسیداز ، گلوتاتیون ردوکتاز ، و مونو دهیدروآسکوربات ردوکتاز و همچنین مکانیسمهای غیر آنزیمی مانند ( فلاوونون ها ، آنتوسیانینها ، کاروتنوئیدها و اسید آسکوربیک) نیز وجود دارد.

دیده شده که آسیب اکسیداتیوبی بطور یکنواخت بین سلولهای مزوفیل و سلول غلاف باندل در گیاهان C4 توزیع نشده است . و نشان داده شده که در این گیاهان ، آسیب اکسیداتیوی در شرایط استرس محدود به بافتهای غلاف باندل است زیرا حفاظت آنتی اکسیدانی ناکافی در این بافت وجود دارد. ولی گیاهان چوبی اثرات متفاوتی را نشان می دهند. یا اثری دیده نمی شود و یا اینکه منجر به کاهش فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیداتیوی می شود. این رفتار گیاهی متفاوت ، احتمالاً به دلیل تطبیق تدریجی گیاه به تغییرات آب و هوایی است و اجازه فرایند acclimation را می دهد.

پاسخهای گیاهی به استرس خشکی :

پاسخهای گیاهان به استرس خشکی بسیار پیچیده است . که شامل تغییرات آسیب رسان و / یا سازشی است . پاسخهای اولیه گیاه به خشکی برای زنده ماندن و بقاء گیاه کمک می کند. در حالیکه acclimation گیاهی که در معرض استرس خشکی قرار گرفته توسط تجمع متابولیتهای جدید در ارتباط با توانائیهای ساختاری نشان داده می شود که منجر به بهبود عملکرد گیاه در شرایط استرس خشکی می شود. یک حمله اکسیداتیوی مداوم در گیاه در طی دوره استرس خشکی منجر به ایجاد دفاع آنتی اکسیدانی غیر آنزیمی و دفاع آنزیمی آرسنال می شود و با پدیده استرس اکسیداتیوی در گیاهان مقابله می کند. آنتی اکسیدانهای گیاهی غیر آنزیمی به دو نوع عمده طبقه بندی می شوند :

پاک کننده های شبه –AA ،

رنگدانه هایی مانند کاروتنوئیدها ، AA یک آنتی اکسیدان مهم است ، که نه تنها با H2O2 واکنش می کند ، بلکه با ، OH و هیدروکسیدازهای لیپیدی نیز واکنش می کند. AA در بسیاری از بیماریها و سرطانها در انسان نیز ، نقش حفاظتی دارد.

AA=ascorbic acid

AA در چندین نوع از اعمال زیستی در گیاهان عمل می کند.

کوفاکتور آنزیم

آنتی اکسیدان

به عنوان دهنده / گیرنده

در چرخه ی الکترون در غشاء پلاسمایی یا در کلروپلاسم . که در تمام این موارد با مقاومت در برابر استرس اکسیداتیوی است . اگرچه سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی در شرایط استرسی ، آسیب می بیند ، اما گیاهان از افزایش غلظت رنگدانه های گزانتوفیل ، زاگزانتین و آنتراگزانتین در شرایط استرسی استفاده می کنند. نسبت بالای گزانتوفیل در شرایط استرسی ممکن است به عنوان یک مکانیسم حفاظتی در برگها به کار می رود. و فعال شدن چرخه گزانتوفیل در گیاهان مختلفی در شرایط خشکی دیده شده است. آلفا – توکوفرول که در قسمتهای سبز گیاه دیده می شود ، رادیکالهای پراکسی لیپید را پاک می کند و بدین ترتیب از ساختار و عمل فتوسیتم II محافظت می کند.

بسیاری از گیاهان و موجودات دیگر با سنتز و تجمع بعضی از محلولهای سازگار ، به مقابله با استرس اسمتیک می روند که به این مواد ، اسمولیت می گویند. این ترکیبات ، کوچک و غیر رسمی هستند. در طی استرس اسمتیک ، سلولهای گیاهی اسمولیتها را انباشته می کنند تا از ، دست دادن آب جلوگیری کنند. این مواد شامل یونهایی مثل  و ترکیبات نیتروژن دار مانند پرولین و اسید آمینه های دیگر هستند. با افزایش خشکی ، میزان این مواد در سیتوزول افزایش می یابد. و با افزایش این ترکیبات پایداری غشاء و حفظ و نگهداری شکل پروتئینها تنظیم می گردد. اسمولیتها همچنین با از بین بردن ROS ، سلول را محافظت می کنند. پرولین در کاهش آسیبهای نوری به غشاء تیلاکوئیدها نقش دارد و از تولید  جلوگیری می کند.

نقش اسید آسبزیک (ABA) در کمبود آب در گیاهان

این هورمون گیاهی در شرایط کم آبی در گیاه ایجاد شده و نقش عمده در پاسخ به دهیدراسیون دارند. ABA از گزانتوفیل ساخته می شود. آسبزیک اسید باعث بسته شدن روزنه ها می شود و این امر با میزان رطوبت خاک نسبت مستقیم دارد. آنزیم عمده برای بیوسنتز اسید آسبزیک در پلاستیدها قرار دارد. و این اسید باعث بیبان ژنهای ویژه ای در سلول می شود.

تحلیل رخدادهای مولکولی در گیاهان در شرایط خشکی :

گیاهان به کمبود آب پاسخ می دهند و با شرایط خشکی ، توسط تغییرات فیزیولوژیکی ، بیوشیمیایی ، آناتومیکی و مورفولوژیکی سازی یابند. همچنین در بیان ژنهای آنها هم تغییر ایجاد می شود. گیاه دو استراتژی را در پیش می گیرد. یکی دوری از خشکی و دیگری تحمل خشکی .دوری از خشکی یعنی توانایی گیاه برای حفظ پتانسیل آب بافتی بالا در شرایط خشکی و تحمل خشکی یعنی توانایی گیاه برای حفظ اعمال نرمال در پتانسیل آب بافتی کم . دوری از خشکی با تغییراتی مورفولوژیکی در گیاه مانند انتقال روزانه ای افزایش یافته ، سطح برگی کاهش یافته ، تکوین سیستمهای ریشه ای گسترده و نسبت ریشه / ساقه افزایش یافته همراه است.

تحمل خشکی نیز با مکانیسمهای مختلفی به دست می آید مانند بیان ژنی ویژه و تجمع پروتئین های ویژه در شرایط استرس . این پروتئینها شامل LEA ، پروتئین استرس خشکی ، و به اسید آسبزیک پاسخ می دهند. دهیدرین ( پروتئینهای القاء شده توسط دهیدراسیون) ، پروتئینهای تنظیم کننده سرما ؛ پروتئازها ، پروتئینهایی که فشار اسمزی را تنظیم می کنند. پروتئینهایی که در سم زدایی نقش دارند ، و پروتئینهایی که در انتقال سیگنال سهیم هستند، می باشند . از جمله ژنهایی که در Arabidopsis مطالعه شده است ،abi3,abi2,abi1 می باشد. در ذرت نیز ژن vp1 مطالعه شده است.

     استرس خشکی :

پاسخهای مولکولی:

بیان ژنهای مسول استرس

افزایش بیان در ژنهای بیوسنتز

اسید آسبزیک

بیان ژنهای مسول اسید آسبزیک

سنتز پروتئینهای ویژه

تحمل استرس خشکی

پاسخهای بیوشیمیایی :

کاهش گذرا در بازدهی فوتوشیمیایی

کاهش بازدهی آنزیم Rubisco

تجمع متابولیتهای استرس شبیه گلوتاتیون ، گلیسین، پلی آمینها و آلفا – توکوفرول

افزایش در آنزیمهای آنتی اکسیدانی مانند کاتالاز

کاهش تجمع ROS .

پاسخهای فیزیولوژیکی:

شناسایی سیگنالهای ریشه

از دست دادن turgar و تطبیق اسمزی

پتانسیل آب برگی کاهش یافته

کاهش در انتقال روزنه ای co2

کاهش غلظت co2 داخلی

کاهش در فتوسنتز خالص

کاهش نرخ رشد

متالو آنزیم های مانند کاتالاز و سوپر اکسید دسموتاز(sod) دفاع اولیه و مهمی در برابر رادیکال های آزاد و سوپر اکسید هستند که در شرایط استرس ایجاد می شوند. ترکیبات تریازول(triazole) برای از بین بردن قارچ ها استفاده می شوند و اثراتی روی رشد گیاهان دارند. به این ترکیبات حفاظت کننده های چندگانه گیاهی هم می گویند زیرا آنها می توانند موجب القا اثرات مقاومتی در برابر استرس در گیاهان شوند. این ترکیبات روی سطوح هورمونی گیاه اثر می گذارند و همچنین روی مسیر ایزوپرنوئیدها نیز اثر دارند اینها از سنتز جیبرلین ممانعت می کنند و سطح سیتوکینها را بالا می برند. گیاهانی با تریازول بیمار شده اند مقاومت بیشتری را در برابر استرس نشان داده و قادرند رادیکالها را سم زدایی کنند. در گیاه vigna unguiculata زمانی که در مجاورت با ترکیبات تریازول قرار گرفتند. نسبت به گروه کنترل ، سطوح سیستم آنتی اکسیدانی بالاتری را نشان دادند. همچنین در آنها فعالیت (APX) آسکوربات پراکسیداز نیز نسبت به گروه کنترل افزایش یافته بود.

دیده شده که استرس در سرما نیز مانند استرس خشکی ، میزان اسید آسبزیک زیاد می شود. اگر گیاهی قبل از اینکه در سرما قرارگیرد، درمعرض خشکی باشد ، چون میزان اسید آسبزیک در آن بالا می رود و لذا تحمل آن در برابر سرما بیشتر می شود. گیاه Soybean نیز به استرس خشکی حساس است و منجر به کاهش محصول دهی آن می شود. این گیاه همچنین به سرما نیز حساس است و در شب که دما در زیر  می شود بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی آن محدود می شود مانند فتوسنتز . زمانی که این گیاه در استرس خشکی و سرما توأم قرار می گیرد ، تجمع پرولین در آن افزایش می یابد. مشخص شد زمانی که گیاه درمعرض سرما و خشکی به صورت همزمان قرار می گیرد ، فعالیت آنتی اکسیدانی بیشتری را در شب نشان می دهد نسبت به زمانی که این استرسها به صورت جداگانه به گیاه وارد می شوند.

در گیاه Arabidopsis ، استرس خشکی باعث کاهش اندازه برگ و رشد گیاه در برگهای جوان و بالغ می شود. به نظر می رسد که برگهای جوان این گیاه به استرس خشکی کمتر حساسند در گیاه جوان در استرس خشکی کاهش فعالیت آنزیم کاتالاز دیده می شود در حالی که در گیاه بالغ فعالیت این آنزیم افزایش می یابد. این مطالعه مشخص کرد که آنتی اکسیدانهای آنزیمی و غیر آنزیمی نه تنها تنظیم کننده استرس هستند . بلکه بیان آنها توسط مراحل تکوینی برگها ، تعدیل می شود.

دیده شده که در موجوداتی که دچار استرس می شوند ، تولید ATP و مصرف o2 در میتوکندریها افزایش می یابد . به هر حال ، محدودیت آب در گیاه سیب زمینی بعد از ۴ هفته منجر به فعالیت انتقال الکترون کاهش یافته می شود. و ساختار میتوکندری نیز تحت تأثیر بی آبی قرار می گیرد. و در مطالعاتی که انجام شده ، به این نتیجه رسیدند که اگر گیاه با عنصر سلنیم (se) تیمار شود سلنیم متابولیسم گیاه را افزایش می دهد ، سلنیم روی فتوسنتز اثری ندارد. مشخص شد زمانی که اثر خشکی با سلنیم همزمان شود ، میزان جرم گیاه تازه / گیاه خشک شده بطور قابل ملاحظه ای کاهش می یابد. که این کاهش درزمانی که استرس خشکی به تنهایی به گیاه وارد شود ، دیده نمی شود . سلنیم روی فعالیت تنفسی گیاه نیز اثر می گذارد.

جهت جستجو سریع موضوع مقاله ، پرسشنامه ، پاورپوینت و گزارش کارآموزی می توانید از قسمت بالا سمت راست جستجو پیشرفته اقدام نمایید.

همچنین جهت سفارش تایپ ، تبدیل فایل پی دی اف (Pdf) به ورد (Word) ، ساخت پاورپوینت ، ویرایش پایان نامه و مقاله با ما در تماس باشید.